Los loris perezosos (Nycticebus) son un género de primates perteneciente al suborden Strepsirrhini. Habitan en el sur y el sudeste de Asia, desde Bangladés y el noreste de India en el oeste hasta Filipinas en el este, y desde la provincia china de Yunnan en el norte hasta la isla de Java en el sur. Si bien varias clasificaciones anteriores reconocían menos especies, en 2013 se consideraban válidas ocho: N. coucang, N. bengalensis, N. pygmaeus, N. javanicus, N. menagensis, N. bancanus, N. borneanus y N. kayan. Sus parientes más cercanos son los demás lorisiformes, es decir, loris esbeltos, potos, falsos potos, anguantibos y gálagos. Más lejanamente, se relacionan con los lémures. Su historia evolutiva es incierta debido a que el registro fósil es escaso y los estudios mediante reloj molecular han dado resultados inconsistentes.
Los loris perezosos poseen una cabeza redondeada, un hocico pequeño, ojos grandes y diferente coloración en el pelaje en cada especie. Su tronco es largo, y las extremidades anteriores y posteriores tienen casi la misma longitud, lo que les permite girar y alcanzar ramas cercanas. Las manos y pies poseen adaptaciones para asir objetos con prensión de pinza y mantenerse agarrados a las ramas por largos periodos de tiempo. Su mordisco es venenoso, una característica muy inusual en los mamíferos y que comparten con otros lorísidos. El origen del veneno es una toxina producida por una glándula en el brazo. Cuando el primate lame la glándula, la secreción se mezcla con la saliva y se activa. Muerden para disuadir a posibles depredadores, e incluso aplican veneno en el pelaje de las crías con el fin de protegerlas. Se desplazan despacio y silenciosamente, parándose y permaneciendo inmóviles cuando se sienten amenazados. Son animales nocturnos.
Sus únicos depredadores documentados —aparte de los humanos— son las serpientes, las águilas azor variable (Nisaetus cirrhatus) y los orangutanes de Sumatra (Pongo abelii), aunque se sospecha que también pueden ser presa de los gatos, civetas y osos malayos. Su estructura social es aún desconocida, pero se sabe que se comunican mediante marcas olfativas. Los machos son muy territoriales. La gestación de los loris perezosos es prolongada y su desarrollo lento, por lo cual las crías dependen del cuidado de sus padres. Son omnívoros y comen animales pequeños, fruta y goma, entre otros alimentos.
Cinco de las especies del género están clasificadas como vulnerables o en peligro de extinción en la Lista Roja de la UICN. La caza para su utilización en medicina tradicional y para la venta como mascotas exóticas representa la principal amenaza a su supervivencia, aunque también les afecta la destrucción y la fragmentación de su hábitat. Se han tomado varias medidas para preservarlos, como prohibir su venta y protegerlos del comercio internacional incluyéndolos en el Apéndice I de la CITES. Sin embargo, aún se encuentran a la venta abiertamente en mercados en el sur de Asia y otros países los importan de contrabando.
Historia evolutiva
Los loris perezosos son primates estrepsirrinos, parientes próximos del resto de lorisiformes, que incluyen a los otros géneros de su familia —loris esbeltos (Loris), potos (Perodicticus potto), falsos potos (Pseudopotto) y anguantibos (Arctocebus)—, y a los gálagos (familia Galagidae). Generalmente, se considera que poseen una relación más cercana con los loris esbeltos de Asia del Sur, seguida por los anguantibos, potos y falsos potos de África Occidental y Central.Seiffert et al. 2005, fig. 3. Sin embargo, otros autores postulan un parentesco más cercano entre los más robustos loris perezosos y los potos —Perodicticus y Pseudopotto— por un lado, y los más esbeltos Arctocebus y Loris, por el otro. Se piensa que sus antepasados evolucionaron en África, de donde provienen la mayoría de las especies existentes del suborden,Seiffert et al. 2005, p. 11400. y después migraron a Asia, donde evolucionaron hasta transformarse en los loris modernos.Philips & Walker 2002, pp. 93-94.
Los primeros registros fósiles datan del Mioceno. En Tailandia se encontró un diente de unos dieciocho millones de años (Ma) de edad, similar al de los loris perezosos actuales, por lo que se clasificó a la nueva especie dentro del género Nycticebus con el nombre ? Nycticebus linglom, mediante nomenclatura abierta —el signo «?», para indicar que se trata de una asignación preliminar—.Mein & Ginsburg 1997, pp. 783, 805-806. Los loris hallados en los depósitos paleontológicos de Siwalik en Pakistán tienen un edad de 16 a 8MaFlynn & Morgan 2005, p. 100. e incluyen los géneros extintos Nycticeboides y Microloris. Muchos de estos loris eran más pequeños que los actuales, si bien se desenterró un espécimen —aún sin nombre— de 15 a 16Ma de antigüedad y de un tamaño comparable al de los loris perezosos modernos.Flynn & Morgan 2005, pp. 100-107. Los estudios por reloj molecular sugieren que los loris perezosos evolucionaron en especies independientes hace aproximadamente 10Ma. Se cree que llegaron a las islas de Sondalandia durante un periodo en que la bajada en el nivel del mar dejó expuesta la plataforma de la Sonda, que formó un puente natural entre el continente y las islas en las costas del sudeste asiático.Groves 1971, p. 52.
Descubrimiento y taxonomía
La primera mención de los loris perezosos en la literatura científica se remonta a 1770, cuando el coleccionista neerlandés Arnout Vosmaer (1720-1799) describió un espécimen que había obtenido dos años antes, conocido a la fecha (2013) como N. bengalensis. Más tarde, el naturalista Georges-Louis Leclerc de Buffon cuestionó la decisión de Vosmaer de relacionar este animal con los perezosos (Folivora), argumentando que estaba más relacionado con los loris de Sri Lanka —entonces Ceilán— y Bengala.Osman Hill 1953, p. 45. Leclerc fue el primero en usar la palabra «loris» en 1778, como un equivalente para la palabra holandesa loeris. El físico escocés William Baird secundó esta nomenclatura en la década de 1820, apuntando que loeris significa «payaso» en aquel idioma.Osman Hill 1953, pp. 44-45.
En 1785, el físico y naturalista holandés Pieter Boddaert realizó la primera descripción oficial de una especie de lori perezoso, denominada Tardigradus coucangOsman Hill 1953, p. 46. y correspondiente al «simio sin cola» descrito por Thomas Pennant en 1781, que se cree podría basarse a su vez en un N. coucang y en la descripción de Vosmaer de un N. bengalensis. En consecuencia, se ha debatido la identidad de Tardigradus coucang, aunque a la fecha (2013) se considera un sinónimo de N. coucang.Groves 1971, p. 49. La especie Lori bengalensis —a la fecha (2013) N. bengalensis— fue descrita en 1800 por Bernard de Lacépède. En 1812, Étienne Geoffroy Saint-Hilaire nombró al género Nycticebus, debido a su naturaleza nocturna. El nombre deriva del griego antiguo νυκτός (nuktos) —forma genitiva de νύξ (nyx), que significa «noche»—, y de κῆβος (kêbos) que significa «mono».<ref group="nota">'Nuktos, nyx y kêbos son las romanizaciones de νυκτός, νύξ y κῆβος, respectivamente.</ref> Geoffroy también denominó a la especie N. javanicus en su obra. A fines del sigloXIX, otros autores se refirieron al género como Nycticebus, pero los loris perezosos se conocían mayoritariamente por el nombre tardigradus —empleado por Linneo en 1785 en la décima edición de su Systema naturae—, hasta que los teriólogos Witmer Stone y James A. G. Rehn aclararon que Linneo había usado ese nombre para referirse a los loris esbeltos.
A principios del sigloXX se describieron otras especies, entre ellas Nycticebus menegensis —originalmente Lemur menagensis— caracterizada por Richard Lydekker en 1893 y Nycticebus pygmaeus, descrita por J. Lewis Bonhote en 1907. Sin embargo, en 1939 Reginald Innes Pocock unificó todas las especies en una sola, N. coucang. El primatólogo William Charles Osman Hill corroboró esta decisión en su libro Primates: Comparative Anatomy and Taxonomy, publicado en 1952.Osman Hill 1952, p. 45. En 1971, Colin Groves designó a N. pygmaeus como una especie independienteGroves 1971, p. 52. y dividió a N. coucang en cuatro subespecies,Groves 1971, pp. 48-49. aunque en 2001 reconoció tres especies en el género Nycticebus —N. coucang, N. pygmaeus, y N. bengalensis— y solo tres subespecies de N. coucang —N. c. coucang, N. c. menagensis, y N. c. javanicus—. En 2006, Jing-Hua Chen y colaboradores realizaron análisis moleculares de secuencias de ADN del D-loop y el gen del citocromo b para esclarecer los límites entre especies y subespecies y establecer en qué medida las características morfológicas son consistentes con las relaciones evolutivas; a consecuencia de este estudio N. menagensis recibió reconocimiento como especie.Chen et al. 2006, p. 1198. En 2008 Groves e Ibnu Maryanto promovieron a N. javanicus al rango de especie, una resolución sugerida en varios estudios desde 2000. Basaron su decisión principalmente en diferencias morfológicas, como el análisis de la morfología craneal, el tamaño y los patrones de coloración en el pelaje.Chen et al. 2006, p. 1188.
miniatura|izquierda|Nycticebus kayan, especie descubierta en 2012.|200px Los análisis de cariotipos, enzimas de restricción y secuencias de ADN anteriores a 2006 se habían enfocado en la relación entre unas pocas especies de Nycticebus, mientras que Chen et. al estudiaron las relaciones filogenénicas dentro del género completo.Chen et al. 2006 El estudio dio resultados inconclusos, aunque uno de los exámenes apuntó a un parentesco más cercano entre algunos especímenes de N. bengalensis y N. coucang que con miembros de su misma especie, posiblemente por introgresión, ya que los individuos analizados provenían de una área en el sur de Tailandia en que ambas especies eran simpátricas; la comparación de la variaciones en las secuencias de ADN mitocondrial de las dos especies llevada a cabo en 2007 corroboró esta teoría e indicó que ha habido un flujo genético entre ambas.
En 2012, Anna Nekaris, Susan Ford y Rachel Munds elevaron al rango de especie a los dos sinónimos taxonómicos de N. menagensis, N. bancanus y N. borneaus, antes considerados subespecies. También identificaron como especie independiente a N. kayan, descubierta ese año. Esta revisión taxonómica se basó en las marcas del pelaje facial de los primates.
Anatomía y fisiología
miniatura|izquierda|Patrones de coloración de dos loris perezosos (arriba y abajo) y dos loris esbeltos (en la mitad). Los loris perezosos poseen una cabeza redonda,Ankel-Simons 2007, p. 80. ya que su cráneo es más corto que el de otros prosimios.Ankel-Simons 2007, p. 185. Su hocico no sobresale de la cara, al igual que todos los lorísidos, lo que hace parecer a su cabeza menos larga y puntiaguda,Ankel-Simons 2007, p. 186. incluso menos que la de los loris esbeltos, sus parientes más cercanos. Al igual que otros lorísidos, la distancia entre sus ojos es más grande que en la de los lémures.Ankel-Simons 2007, pp. 185-186. Poseen, además, una cresta sagital pronunciada.Elliot 1913, p. 21. Una característica distintiva de su cráneo es que el hueso occipital es plano y está orientado hacia atrás. El foramen magno, el orificio por donde la espina dorsal ingresa al cráneo, también apunta hacia atrás.Ankel-Simons 2007, pp. 186-187. El cerebro de los loris perezosos tiene más pliegues que el de los gálagos.Ankel-Simons 2007, p. 216.