Razanandrongobe (nombre que significa "gran lagarto ancestral" en malgache; su nombre de especie, sakalavae, se refiere a la tribu Sakalava, que habitan en la región de Mahajanga, donde se encontró el fósil) es un género extinto de arcosaurio crocodilomorfo carnívoro del Jurásico Medio de Madagascar. Está basado en el holotipo MSNM V5770, un fragmento de maxilar derecho, el hueso que alberga la mayoría de los dientes en la mandíbula superior, el cual mide 192 milímetros de largo, 124 mm de alto y 96 mm de ancho, con tres dientes aún sin erupcionar, además de varios dientes aislados asignados a este. Aunque claramente estos pertenecían a un miembro de Archosauria, sus descubridores se rehusaron a asignar a este género a un grupo específico debido a que los restos fragmentarios se parecían a diferentes linajes de los dinosaurios terópodos y los crocodilomorfos.
Restos adicionales (incluyendo un premaxilar y mandíbulas) habían sido descubiertos ya en 1972, pero no fueron descritos hasta 2017 por Cristiano Dal Sasso y colaboradores. Esta evidencia permitió asignar con seguridad a Razanandrongobe como el miembro más antiguo conocido de Notosuchia, un grupo de crocodilomorfos, lo cual llenó parcialmente un vacío de 74 millones de años en la historia evolutiva de dicho grupo. Razanandrongobe muestra varias adaptaciones para una dieta que incluía huesos y tendones, incluyendo dientes con grandes bordes aserrados y estructuras óseas que reforzaban su paladar y dientes. Con 7 metros de longitud, es el mayor miembro de Notosuchia y puede haber ocupado un nicho ecológico similar al de los terópodos.
Descubrimiento y denominación Primeros hallazgos
Todos los restos conocidos de Razanandrongobe se originan de estratos pertenecientes a la Formación Sakaraha en las tierras yermas (conocidas localmente como tanety) que rodean al pueblo de Ambondromamy, Madagascar. En octubre de 2001, Giovanni Pasini verificó inicialmente la presencia de estratos fosilíferos en esta región. Durante un trabajo de campo asociado de este yacimiento, los coleccionistas locales descubrieron dos fragmentos craneanos con dientes en la superficie del suelo, los cuales pertenecían a dos distintos tipos de reptiles. Estos fragmentos fueron más tarde adquiridos por Gilles Emringer y Francois Escuillié de Gannat, Francia, quienes pretendieron que estuvieran disponibles para la investigación.
Con base en el potencial de investigaciones adicionales, se obtuvieron cuatro permisos temporales área exploración del área de la Oficina Catastral de Minería de Madagascar. En abril de 2003, un equipo conjunto del Museo Cívico de Historia Natural de Milán (MSNM) y el Museo Cívico de Fósiles de Besano lanzaron una expedición financiada en forma privada en la región. Pasini recolectó algunos dientes durante esta expedición. En junio de 2003, él obtuvo acceso a uno de los dos fragmentos craneales, un maxilar, y reconoció que los dientes eran idénticos. El MSNM adquirió este espécimen; es ahora catalogado como MSNM V5770, mientras que los dientes fueron etiquetados como MSNM V5771-5777.
Simone Maganuco, Cristiano Dal Sasso y Pasini describieron estos especímenes en 2006 como un nuevo género y especie, Razanandrongobe sakalavae, siendo MSNM V5770 su holotipo. El nombre del género se compone de las palabras malgaches "razana-" (ancestro), "androngo-" (lagarto) y "-be" (grande), significando unidas "ancestro del gran lagarto". El nombre de la especie proviene del latín "de Sakalava", en referencia al grupo étnico que habita la región.
Especímenes adicionales
Entre 1972 a 1974, el director asistente de servicios técnicos de la Compañía Azucarera de Mahavavy había recolectado previamente un dentario (hueso de la mandíbula) y un premaxilar de la misma zona en donde se descubrió al holotipo de Razanandrongobe. Con la autorización del Directorio de Minas y Energía de Madagascar, estos especímenes fueron exportados y alojados en la colección de D. Descouens. Tras su preparación, se descubrió que estos fósiles pertenecían a Razanandrongobe; con base en el hecho de que estos encajan perfectamente entre sí, se infiere que pertenecían al mismo individuo. En abril de 2012, estos especímenes fueron comprados por el Museo de Historia Natural de Toulouse (MHNT), en donde fueron catalogados como MHNT.PAL.2012.6.1 y MHNT.PAL.2012.6.2, respectivamente.
El MHNT además adquirió seis fragmentos craneales de Descouens, los cuales son catalogados como MHNT.PAL.2012.6.3–8. El yacimiento original de estos especímenes es desconocido. Entre estos fragmentos, los más grandes son esponjosos con piezas de matriz rocosa aún sujeta; los pequeños son más densos, blanquecinos y lustrosos, lo que sugiere una prolongada exposición al aire y la luz solar. El MSNM consiguió un espécimen adicional, una corona dental catalogada como MSNM V7144. Este ejemplar había sido recolectado por el agrónomo G. Cortenova, quien dio el espécimen al entomólogo aficionado G. Colombo antes de su muerte. Colombo donó el espécimen al MSNM. Todos estos especímenes adicionales fueron descritos en 2017 por Dal Sasso, Pasini, Maganuco y Guillaume Fleury.
Descripción
Con base en los restos disponibles, se considera que Razanandrongobe es el miembro de mayor tamaño de los Mesoeucrocodylia terrestres conocidos del Jurásico, y el más grande de todos los Notosuchia en general. En vida, la longitud de su cráneo sobrepasaba a la de Barinasuchus, la cual ha sido estimada en 88 centímetros de largo. Dal Sasso y colaboradores infirieron que tenía una forma corporal similar a la de los baurusúquidos, produciendo una longitud total de 7 metros, una altura a la cadera de 1.6 metros, y un peso de 800 - 1000 kilogramos.
Hocico
Razanandrongobe tenía un cráneo sumamente especializado, con un hocico robusto y redondeado (en forma de U) que era más alto que ancho como en Dakosaurus (de tipo oreinirostral). En el frente del hocico,las aberturas de las narinas óseas, conocidas como apertura nasi ossea, miraban hacia adelante y estaban fusionadas en la mitad. Suaves depresiones conocidas como las fosas perinariales se extendían hacia abajo desde las narinas hasta el nivel de los dientes. Los restos del premaxilar tenía una superficie rugosa, cubierta con crestas, bordes y agujeros. En el paladar, hay dos depresiones casi circulares situadas cerca del frente del hocico, en donde el primer par de dientes inferiores se habrían situado cuando la boca estaba cerrada. La parte palatal del maxilar no se cerraban en el borde inferior del premaxilar, dejando una gran abertura —- el foramen incisivo —- cuyo largo equivale a la mitad de la anchura del premaxilar.
Como su premaxilar, el maxilar de Razanandrongobe era alto y robusto. La superficie del paladar, la cual era más gruesa bajo las órbitas oculares, estaba situada inusualmente alta sobre la fila de dientes, a medio camino por encima de los alvéolos dentales. En esta posición, se encontraban con la parte del paladar formada por los huesos palatinos, y rodeaba las aberturas conocidas como las fenestras suborbitales. De este modo, el paladar de Razanandrongobe se parecía al de los Ziphosuchia, incluyendo a Araripesuchus. En el interior del maxilar, había un surco leve, el cual puede haber correspondido a la abertura neumática del cráneo que también es observada en el actual aligátor. Dentro de la fila dental en el premaxilar y el maxilar había una placa paradental cubierta por aristas y ranuras.
Mandíbula
La mandíbula de Razanandrongobe era también alta y robusta. Curiosamente la punta de la mandíbula carecía de dientes, en una sección del dentario que corresponde al diámetro de más de un diente. El frente de la mandíbula habría estado fusionado; dentro del hueso, había una cicatriz que corre a lo largo del 20% posterior de la zona fusionada, lo que representa la articulación del hueso esplenial. La punta de la mandíbula habría estado reforzada al estar dada de vuelta en un ángulo de 50°. Al igual que el premaxilar, la superficie externa del dentario estaba texturizada, gracias a una densa red de canales zigzagueantes para los vasos sanguíneos (conocidos como canales vasculares). En la superficie interna había una fila de perforaciones, inmediatamente adyacentes a los dientes, la cual estaba delimitada por un surco hacia la parte posterior de la mandíbula. El margen superior del hueso era convexo en el frente, seguido por una región cóncava por detrás de este.
Dientes Razanandrongobe tenía cinco dientes a cada lado del premaxilar, al menos diez en cada maxilar maxilar, y ocho en cada mitad del dentario. Muchos de los alvéolos eran casi circulares, aunque la mitad inferior de los alvéolos en el maxilar y en el frente del dentario eran rectangulares. Todos ellos eran más anchos que largos, y eran casi verticales. Los alvéolos mayores estaban separados entre sí a menores distancias que los de los dientes más pequeños, y las superficies de separación estaban ornamentadas como las cubiertas paradentales. Los dientes mismos eran inusuales; estos poseen grandes bordes aserrados tanto en los bordes posterior como anterior, los cuales son proporcionalmente incluso mayores que los de dinosaurios tales como Tyrannosaurus. Estos además eran gruesos, sin estrecharse y están levemente curvados (paquidoncia). Además hay diferentes tipos de dientes, lo que hace a Razanandrongobe un heterodonte: los dientes del frente de la boca tenían forma de U (o en forma de salinon) en sección transversal, mientras que los de los lados eran incisiformes (en forma de incisivos) y casi ovales en sección transversal, mientras que los dientes más pequeños, situados en la zona posterior tenían una forma globular. Ninguno de los dientes estaba particularmente hipertrofiado a la manera de los dientes caninos de los mamíferos (lo que se conoce como caniniforme), pero los tres primeros dientes del dentario eran más grandes que el resto.
Clasificación Afinidades con los arcosaurios
En 2006, Maganuco y colaboradores identificaron a Razanandrongobe como miembro de los Archosauriformes por sus dientes aserrados y la condición tecodonta de sus dientes (es decir, que se implantaban profundamente en alvéolos dentales). Ambas características están extendidas entre los arcosauriformes, y Maganuco y colaboradores sugirieron que la primera es una sinapomorfia (rasgo especializado compartido) del grupo. También señalaron que Razanandrongobe poseía placas interdentales sin fusionar que cubren la superficie interna (lingual) de sus dientes; estas están ausentes en los arcosauromorfos no arcosauriformes, está presente pero sin fusionar en varios linajes de los Archosauriformes, y fusionada en algunos dinosaurios terópodos. Maganuco y colaboradores sugirieron que las placas interdentales sin fusionar bien pueden ser una sinapomorfia de los Archosauriformes, o una característica plesiomórfica (presente ancestralmente) de los crocodiliformes, terópodos y poposáuridos.
Considerando estas características, Maganuco y colaboradores situaron a Razanandrongobe entre los Archosauria, pero no como parte de ninguno de los linajes basales (que hayan divergido primero) debido a sus dientes heterodontes y su maxilar alto. Aunque se parece a la familia Prestosuchidae por la altura y forma del maxilar, dientes heterodontes, cubiertas paradentales y su gran tamaño, Maganuco y colaboradores consideraron que estos rasgos habrían sido adquiridos de manera convergente. Dentro de Archosauria, ellos identificaron dos posibles clasificaciones para Razanandrongobe: Crocodylomorpha y Theropoda, los únicos linajes de grandes arcosaurios depredadores que habían sobrevivido al finalizar el Triásico. Sin embargo, el material original de Razanandrongobe, consistente en maxilares y dientes, era demasiado fragmentario como para ser incluido en un análisis filogenético de arcosauriformes, dado que carece de casi todas las características usadas en dichos análisis.