Los alvarezsauroideos (Alvarezsauroidea) son un clado extinto de dinosaurios terópodos celurosaurios, generalmente situado entre las ramas tempranas de Maniraptora. Su registro fósil se extiende desde el Jurásico superior hasta el final del Cretácico superior y comprende formas conocidas en Asia, América del Sur, América del Norte y, de acuerdo con determinadas identificaciones, Europa. El grupo incluye tanto taxones de anatomía relativamente generalizada como a la familia Alvarezsauridae, cuyos representantes tardíos desarrollaron brazos extremadamente cortos y robustos, manos reducidas y otras especializaciones poco comunes entre los terópodos.
La anatomía de los alvarezsauroideos no siguió una transformación uniforme. Taxones de divergencia temprana conservan combinaciones de caracteres plesiomórficos y derivados, mientras que otros muestran estados intermedios en la reducción del brazo, la robustización del húmero y el cúbito, la modificación del carpo, la reducción de los dedos, la especialización del metatarso y los cambios de la columna vertebral. Los esqueletos de Alnashetri, Bannykus y Xiyunykus han sido especialmente importantes para reconstruir esta evolución en mosaico.
La interpretación de su tamaño corporal también cambió con el aumento del muestreo. Durante la década de 2020 se propuso una marcada miniaturización evolutiva asociada a la especialización de los alvarezsauroideos tardíos. Análisis posteriores recuperaron una historia más compleja, con reducciones e incrementos repetidos. El esqueleto de Alnashetri cerropoliciensis descrito en detalle en 2026, correspondiente a un animal de aproximadamente 0,7 kg y situado lejos de los parvicursorinos especializados, proporcionó evidencia de que el tamaño diminuto podía evolucionar independientemente de la reducción extrema del brazo y de la mirmecofagia.
Los análisis biogeográficos también han sido revisados. Las hipótesis anteriores explicaban gran parte de la distribución discontinua entre Asia y América del Sur mediante episodios de dispersión. La incorporación de Alnashetri, de Aorun y de materiales históricos reinterpretados como alvarezsauroideos permitió proponer en 2026 una distribución ancestral amplia vinculada a Pangea, con un papel importante de la vicarianza durante la historia temprana del grupo.
Nombre y delimitación
El nombre Alvarezsauroidea deriva de Alvarezsaurus calvoi, descrito por José Fernando Bonaparte en 1991 a partir de materiales del Cretácico superior de la Patagonia argentina. Alvarezsaurus fue dedicado al historiador y médico argentino Gregorio Álvarez, y no al físico Luis Álvarez, asociado a la hipótesis del impacto de Chicxulub y la extinción masiva del Cretácico-Paleógeno.
La distinción entre Alvarezsauroidea y Alvarezsauridae es importante. Choiniere y colaboradores utilizaron en 2010 Alvarezsauroidea para el clado más inclusivo que contiene a Alvarezsaurus calvoi pero no a Passer domesticus. Bajo esta delimitación, Alvarezsauridae constituye una rama interna más derivada, mientras que varios taxones pueden ser alvarezsauroideos sin pertenecer a la familia.
El nombre Alvarezsauria ha sido empleado con diferentes alcances. Agnolín y colaboradores propusieron utilizarlo para una delimitación equivalente a la de Alvarezsauroidea. La revisión nomenclatural incluida en el estudio de Alnashetri de 2026 mantuvo Alvarezsauroidea para ese clado y consideró que el uso de Alvarezsauria con los mismos especificadores constituye una denominación posterior para la misma agrupación.
Historia de la investigación
De Alvarezsaurus a la hipótesis aviana
La historia del grupo comenzó con la descripción de Alvarezsaurus calvoi en 1991. Poco después, Mononykus olecranus fue descrito en 1993 a partir de un esqueleto de Mongolia con una combinación llamativa de brazos reducidos, un esternón con quilla y otros caracteres semejantes a los de las aves. Mononykus fue interpretado inicialmente como un ave no voladora próxima a la base de la radiación aviana, lo que originó una extensa discusión sobre las relaciones del grupo.
El reconocimiento de Patagonykus puertai, la revisión de Alvarezsaurus y los materiales de Shuvuuia deserti permitieron comparar formas sudamericanas y asiáticas. Durante las décadas de 1990 y 2000, distintos análisis situaron a los alvarezsaurios dentro de Avialae, próximos a las aves, relacionados con Ornithomimosauria o en otras posiciones dentro de Coelurosauria. La interpretación de los caracteres avianos como homologías o como resultados de evolución convergente dependía de la posición filogenética recuperada.
Haplocheirus y el registro jurásico
La descripción de Haplocheirus sollers en 2010 modificó de manera importante la interpretación del grupo. El ejemplar, procedente de la Formación Shishugou de Xinjiang, conservaba brazos proporcionalmente largos y una mano mucho menos reducida que la de los alvarezsáuridos del Cretácico superior. Sus descriptores lo recuperaron como un alvarezsauroideo temprano, extendiendo el registro estratigráfico atribuido al grupo hasta el Jurásico superior y formalizando una delimitación amplia de Alvarezsauroidea.
La inclusión de Haplocheirus no permaneció estable. Algunos análisis posteriores lo recuperaron dentro de los alvarezsauroideos, mientras que otros lo situaron fuera del grupo. El análisis de Makovicky y colaboradores de 2026 lo recuperó como un manirraptor de divergencia más temprana que Alvarezsauroidea. El mismo estudio recuperó a Aorun dentro del clado, mientras que Shishugounykus, otro terópodo de la Formación Shishugou propuesto previamente como alvarezsaurio temprano, quedó fuera.
Bannykus y Xiyunykus
En 2018 fueron descritos Bannykus wulatensis y Xiyunykus pengi, dos formas del Cretácico inferior de China. Su anatomía mostró que los caracteres típicos de los alvarezsáuridos tardíos no aparecieron simultáneamente. El acortamiento de la extremidad anterior, el aumento de robustez del húmero y el cúbito, la modificación de las inserciones musculares y la reducción de los dedos siguieron trayectorias parcialmente desacopladas.
Estos ejemplares proporcionaron una base anatómica para interpretar el origen del aparato excavador de los alvarezsáuridos sin convertir la transformación en una secuencia lineal. En análisis posteriores, Bannykus y Xiyunykus suelen aparecer cerca de Alvarezsauridae, aunque la posición exacta de otros taxones tempranos continúa variando entre matrices.
Revisiones de la década de 2020
Durante la década de 2020, varios estudios ampliaron el análisis del grupo más allá de la descripción de especies. Meso y colaboradores reconstruyeron en 2021 la anatomía y las posibles funciones de la cola, relacionándola con el equilibrio, los cambios de dirección y el apoyo durante determinadas actividades. En 2025, un análisis de filogenia, tamaño corporal y tasas evolutivas mostró una historia más compleja que una reducción corporal uniforme.
Los trabajos sobre Bonapartenykus añadieron información sobre la anatomía de los patagoniquinos, incluyendo el cuello, la cintura escapular, la pelvis y la disparidad morfológica frente a los parvicursorinos. También se documentó neumaticidad ósea inequívoca en el esqueleto axial de materiales atribuidos al género.
En 2026, Makovicky, Mitchell, Meso y colaboradores describieron en detalle MPCA Pv 377, un esqueleto de Alnashetri cerropoliciensis de la Formación Candeleros de Río Negro. El ejemplar conserva la mayor parte del esqueleto, excepto el techo craneano, parte de la mandíbula, la mano derecha, sectores de la extremidad posterior derecha y gran parte de la cola. Sus autores lo consideraron el alvarezsauroideo sudamericano más completo conocido hasta ese estudio. La información anatómica permitió situar a Alnashetri en una rama temprana fuera de Alvarezsauridae y reexaminar tanto la biogeografía como la evolución del tamaño corporal.
La misma revisión identificó afinidades alvarezsauroideas en dos conjuntos históricos del hemisferio norte: un pequeño terópodo de la Formación Morrison de Wyoming y Calamosaurus foxi de la Isla de Wight. Estas reinterpretaciones ampliaron el registro geográfico y temporal utilizado para reconstruir la historia temprana del clado.
Descripción
Organización corporal y tamaño
Los alvarezsauroideos eran bípedos y presentaban una combinación de colas relativamente largas, patas posteriores alargadas y una gran variación en la proporción de las extremidades anteriores. Las formas tardías de Alvarezsauridae, especialmente numerosos parvicursorinos, poseían brazos muy cortos y robustos, mientras que taxones tempranos conservaban proporciones más próximas a las de otros celurosaurios.
El grupo tampoco puede caracterizarse mediante un único tamaño corporal. Muchos alvarezsauroideos fueron animales pequeños, pero existieron cambios repetidos de tamaño a lo largo de su historia. En la reconstrucción de Makovicky y colaboradores, Alnashetri tenía una masa estimada cercana a 0,7 kg y Shuvuuia alrededor de 3,1 kg, pese a ocupar posiciones muy separadas dentro del árbol. Otros taxones, entre ellos Bannykus, Xiyunykus, Patagonykus y Bonapartenykus, alcanzaron dimensiones considerablemente mayores.
Cráneo y dentición
El conocimiento del cráneo es desigual debido a que varios alvarezsauroideos se conocen por esqueletos parciales. Las formas tardías como Shuvuuia muestran un cráneo ligero, numerosos dientes diminutos y modificaciones asociadas a una mandíbula relativamente débil. La anatomía de Alnashetri demuestra que esta condición no estaba presente en todos los miembros tempranos del grupo.
En MPCA Pv 377, la premaxila posee cuatro dientes pequeños sin serraciones, mientras que el maxilar contiene entre 25 y 26 posiciones dentarias y el dentario izquierdo conserva 21. Los dientes se alojan en alvéolos individuales, a diferencia del surco dental continuo de Shuvuuia. Los dientes posteriores son más curvados y espaciados, y el conjunto no presenta la reducción extrema documentada en parvicursorinos especializados.
Los nasales de Alnashetri son anchos y se expanden posteriormente, mientras que el cuadrado es monoestílico y difiere del estado bicapitado de algunos parvicursorinos. El neurocráneo conserva un receso timpánico anterior y estructuras relacionadas con el oído interno, además de dos depresiones neumáticas próximas a la salida del nervio facial que fueron propuestas como posibles caracteres diagnósticos del género.
El estudio del neurocráneo de otros alvarezsaurios también mostró que la evolución craneana fue compleja. Agnolín y colaboradores señalaron diferencias entre las formas jurásicas propuestas como alvarezsauroideos y los alvarezsáuridos cretácicos, lo que contribuyó a cuestionar la posición de algunos taxones tempranos.
Columna vertebral y cola
La columna vertebral muestra cambios importantes a lo largo del clado. En Alnashetri, las vértebras cervicales carecen de las articulaciones fuertemente opistocélicas de varios alvarezsáuridos derivados. Se conservan trece vértebras dorsales articuladas, cinco sacras fusionadas y varias caudales. La última sacra posee un pequeño tubérculo ventral que fue interpretado como un estado intermedio respecto de la quilla sacra profunda de formas más derivadas.
Las caudales anteriores de Alnashetri tienen centros relativamente rectangulares y no muestran la procelia marcada de varios alvarezsáuridos. Hacia la región distal, los centros se alargan y desarrollan surcos ventrales. La combinación de estados derivados y plesiomórficos coincide con el patrón general de evolución en mosaico observado en otras regiones del esqueleto.