Trombidiformes es un orden numeroso y diverso de ácaros perteneciente al superorden Acariformes. Junto con Sarcoptiformes, constituye uno de los dos grandes órdenes reconocidos tradicionalmente dentro de Acariformes.
El grupo incluye formas depredadoras, fitófagas, parásitas, comensales, acuáticas, edáficas y asociadas a insectos. Entre sus representantes se encuentran ácaros de importancia médica, como algunos Trombiculidae, y grupos de importancia agrícola, como Tetranychidae, Tenuipalpidae y Eriophyidae.
De acuerdo con una revisión de biodiversidad publicada en 2011, Trombidiformes incluía 151 familias, 2235 géneros y 25 821 especies recientes, además de 10 géneros y 24 especies fósiles. El orden se divide en dos subórdenes principales: Sphaerolichida, un linaje pequeño, y Prostigmata, que concentra la mayor parte de la diversidad del grupo.
Historia taxonómica
El nombre Trombidiformes fue establecido por Reuter en 1909. Durante el siglo XX, los límites del grupo cambiaron repetidamente debido a la dificultad de ordenar la gran diversidad de ácaros acariformes. En clasificaciones antiguas, muchos de sus miembros fueron tratados dentro de agrupaciones como Actinedida o Prostigmata en sentido amplio, mientras que en esquemas modernos Trombidiformes se reconoce como un orden dentro de Acariformes.
El grupo ha sido considerado problemático desde el punto de vista sistemático porque posee pocas sinapomorfías evidentes que permitan definirlo con facilidad, a diferencia de otros grandes grupos de ácaros acariformes. La clasificación moderna mantiene dos subórdenes: Sphaerolichida y Prostigmata.
En clasificaciones de alto nivel de los seres vivos, Trombidiformes aparece como un orden de ácaros dentro de Arachnida. Sin embargo, algunos análisis moleculares recientes han cuestionado la monofilia del orden en su delimitación tradicional, especialmente por la posición de Eriophyoidea.
Morfología
Los trombidiformes son ácaros de morfología muy variable. La mayoría son microscópicos o de tamaño pequeño, aunque algunos grupos, como los trombídidos de terciopelo, pueden alcanzar dimensiones visibles a simple vista. Su cuerpo, como en otros ácaros, está dividido funcionalmente en gnatosoma e idiosoma, aunque la segmentación externa suele estar muy modificada.
El grupo incluye especies con quelíceros adaptados a la depredación, la perforación de tejidos vegetales, la alimentación sobre hongos, el parasitismo o la hematofagia larval. Las patas, setas sensoriales, uñas y empodios presentan una gran variación morfológica y son caracteres importantes para la identificación taxonómica.
En Prostigmata, muchos grupos poseen estigmas respiratorios asociados a la región anterior del cuerpo, aunque las estructuras respiratorias pueden estar reducidas o ausentes en algunos linajes. En Sphaerolichida, los cuerpos suelen ser pequeños, blandos y de morfología particular, con una diversidad mucho menor que la de Prostigmata.
Ecología
Trombidiformes ocupa una gran variedad de ambientes terrestres, dulceacuícolas y marinos. Muchas especies viven en el suelo, hojarasca, musgos, corteza, hongos, plantas, nidos de vertebrados, cuerpos de insectos u otros microhábitats húmedos. Otras son acuáticas y forman parte de los llamados ácaros de agua, especialmente dentro de grupos tradicionalmente tratados como Hydrachnidia.
Los hábitos alimenticios son muy diversos. Existen especies depredadoras de pequeños artrópodos y nematodos, especies fitófagas que se alimentan de células vegetales, especies fungívoras, parásitos de vertebrados e invertebrados y formas asociadas a insectos mediante foresia o parasitismo.
La diversidad ecológica del orden explica su importancia en numerosos sistemas naturales y productivos. En ecosistemas terrestres, muchos trombidiformes participan en redes tróficas del suelo como depredadores o consumidores secundarios. En sistemas agrícolas, varias familias incluyen plagas importantes, mientras que otras contienen especies depredadoras utilizadas o estudiadas como enemigos naturales.
Importancia médica y veterinaria
Algunos trombidiformes tienen importancia médica o veterinaria. Los Trombiculidae, conocidos comúnmente como niguas, coloradillas o ácaros de la cosecha, incluyen especies cuyas larvas parasitan vertebrados y pueden producir dermatitis intensa. En algunas regiones, ciertos trombicúlidos están asociados a la transmisión de agentes patógenos.
También se incluyen dentro de Trombidiformes ácaros parásitos permanentes o temporales de mamíferos y aves, como representantes de Demodicidae, Cheyletidae, Syringophilidae y otros grupos prostigmáticos. Estas asociaciones pueden variar desde relaciones aparentemente comensales hasta parasitismos con efectos dermatológicos o respiratorios.
Importancia agrícola
Varios grupos de Trombidiformes son importantes en agricultura. Los Tetranychidae, o arañas rojas, incluyen especies que se alimentan de plantas cultivadas y pueden causar daños económicos severos. Los Tenuipalpidae también contienen especies fitófagas relevantes y algunos miembros son vectores de virus vegetales. Los Eriophyidae, tradicionalmente incluidos dentro de Trombidiformes, comprenden numerosos ácaros microscópicos formadores de agallas, erinosis, deformaciones foliares y otros daños en plantas.
Al mismo tiempo, el orden incluye especies depredadoras que pueden alimentarse de otros ácaros, pequeños insectos o huevos de artrópodos. Por ello, algunos trombidiformes han sido considerados en estudios de control biológico, aunque su uso práctico depende del grupo, del cultivo y del sistema productivo.
Taxonomía y clasificación
La clasificación moderna de Trombidiformes reconoce dos subórdenes: Sphaerolichida y Prostigmata. Según Zhang et al. (2011), Sphaerolichida incluye dos superfamilias y dos familias, mientras que Prostigmata comprende cuatro infraórdenes y cuarenta superfamilias.
Suborden Autoridad Diversidad aproximada según Zhang et al. 2011 Comentarios Sphaerolichida O'Connor, 1984 2 superfamilias Linaje pequeño de acariformes trombidiformes; incluye Lordalychoidea y Sphaerolichoidea. Prostigmata Kramer, 1877 4 infraórdenes y 40 superfamilias Suborden que concentra la mayor parte de la diversidad de Trombidiformes.
Sphaerolichida
Sphaerolichida es el suborden menos diverso de Trombidiformes. En la clasificación de Zhang et al. (2011), incluye las superfamilias Lordalychoidea y Sphaerolichoidea, con las familias Lordalychidae y Sphaerolichidae.
Superfamilia Familia Comentario Lordalychoidea Lordalychidae Grupo pequeño, con pocas especies descritas. Sphaerolichoidea Sphaerolichidae Familia pequeña de ácaros de cuerpo blando y globoso.
Prostigmata
Prostigmata es el suborden más diverso de Trombidiformes. Incluye la mayor parte de los grupos conocidos del orden, como ácaros depredadores, fitófagos, parásitos, acuáticos y asociados a insectos.
Según Zhang et al. (2011), Prostigmata se organiza en cuatro infraórdenes principales: Labidostommatina, Eupodina, Anystina y Eleutherengona.
Infraorden Comentario general Ejemplos de grupos incluidos Labidostommatina Linaje pequeño de prostigmáticos. Labidostommatidae Eupodina Grupo diverso, con formas edáficas, fitófagas, marinas y depredadoras. Bdellidae, Cunaxidae, Eriophyoidea, Eupodidae, Halacaridae, Rhagidiidae Anystina Incluye numerosos grupos depredadores, parásitos, acuáticos y de vida libre. Anystidae, Trombidiidae, Hydrachnidia, Trombiculidae Eleutherengona Grupo muy diverso, con especies fitófagas, parásitas, depredadoras y asociadas a insectos. Tetranychidae, Tenuipalpidae, Cheyletidae, Tarsonemidae, Demodicidae, Heterostigmata, Pyemotoidea
Heterostigmata y Pyemotoidea
Heterostigmata, también tratado por algunos autores como Heterostigmatina, es un grupo de ácaros prostigmáticos incluido dentro de Eleutherengona. Su rango taxonómico varía según el sistema utilizado, ya que ha sido tratado como cohorte, sección, subcohorte o agrupación informal dentro de Eleutherengona.
Dentro de Heterostigmata se incluyen superfamilias como Tarsonemoidea, Scutacaroidea, Pygmephoroidea y Pyemotoidea. Esta última agrupa ácaros diminutos asociados frecuentemente a insectos, incluyendo formas parásitas, parasitoides, depredadoras de huevos o foréticas.
Pyemotoidea incluye familias como Acarophenacidae y Pyemotidae. En Acarophenacidae se encuentran especies parasitoides de huevos de insectos, mientras que en Pyemotidae se incluyen especies asociadas a insectos que pueden tener importancia médica o aplicada.
La cadena taxonómica usada para estos grupos puede resumirse de la siguiente manera:
Rango Taxón Orden Trombidiformes Suborden Prostigmata Infraorden Eleutherengona Grupo Heterostigmata Superfamilia Pyemotoidea Familias destacadas Acarophenacidae, Pyemotidae
Posición de Eriophyoidea
Eriophyoidea ha sido tratada tradicionalmente dentro de Trombidiformes, particularmente dentro de Prostigmata. Este grupo incluye ácaros fitófagos microscópicos, generalmente vermiformes o fusiformes, con solo dos pares de patas en el adulto y una alta especificidad por plantas hospedadoras.
Sin embargo, estudios moleculares han cuestionado esta ubicación. Xue et al. (2017), mediante genomas mitocondriales y secuencias nucleares 18S, recuperaron a Eriophyoidea fuera de Trombidiformes en varios análisis y sugirieron que su posición dentro de Acariformes debía revisarse. Por ello, en algunos tratamientos modernos la inclusión de Eriophyoidea dentro de Trombidiformes se considera provisional o dependiente del sistema de clasificación utilizado.
Registro fósil
El registro fósil de Trombidiformes es relativamente escaso en comparación con su diversidad actual, debido al pequeño tamaño y la cutícula poco mineralizada de la mayoría de los ácaros. No obstante, existen fósiles en depósitos de ámbar y otros yacimientos de conservación excepcional. Zhang et al. (2011) registraron para Trombidiformes 10 géneros y 24 especies fósiles además de la diversidad reciente.
Los ácaros acariformes tienen una historia evolutiva antigua. Estudios filogenómicos y paleontológicos indican que Acariformes se remonta al Paleozoico temprano, con fósiles de ácaros conocidos desde depósitos devónicos y estimaciones moleculares que sugieren una diversificación profunda del grupo.
Entre los registros fósiles relevantes para los prostigmáticos heterostigmáticos se encuentran ácaros preservados en ámbar cretácico y eoceno. En Acarophenacidae, †Protophenax kotejii fue descrito a partir de ámbar cretácico de Taimyr, mientras que †Proadactylidium fossibilis y †Paradactylidium sineunguis fueron descritos del ámbar eoceno de Rovno.
Familias destacadas
Familia o grupo Ubicación Importancia Tetranychidae Prostigmata; Eleutherengona Incluye ácaros fitófagos de gran importancia agrícola, como las arañas rojas. Tenuipalpidae Prostigmata; Eleutherengona Ácaros planos fitófagos; algunas especies son plagas y vectores de virus vegetales. Eriophyidae Prostigmata en clasificaciones tradicionales Ácaros microscópicos fitófagos, muchos de ellos formadores de agallas o deformaciones vegetales. Trombiculidae Prostigmata; Anystina Grupo de importancia médica y veterinaria; sus larvas parasitan vertebrados. Demodicidae Prostigmata; Eleutherengona Ácaros asociados a folículos pilosos y glándulas sebáceas de mamíferos. Cheyletidae Prostigmata; Eleutherengona Incluye especies depredadoras y formas asociadas a vertebrados o ambientes domésticos. Tarsonemidae Prostigmata; Eleutherengona; Heterostigmata Familia diversa, con especies fitófagas, fungívoras y asociadas a insectos. Acarophenacidae Prostigmata; Eleutherengona; Heterostigmata; Pyemotoidea Familia de ácaros parasitoides de huevos de insectos. Bdellidae Prostigmata; Eupodina Ácaros depredadores conocidos como ácaros de hocico. Cunaxidae Prostigmata; Eupodina Familia de ácaros depredadores de pequeño tamaño. Sphaerolichidae Sphaerolichida Familia pequeña del suborden Sphaerolichida.