Toretocnemus es un género extinto de ictiosaurio, grupo de reptiles marinos carnívoros. Sus restos han sido hallados en California, en Estados Unidos, en estratos procedentes del Triásico Superior (periodo Carniense) en la formación Caliza de Hosselkus en el condado de Shasta.New Material of Qianichtyosaurus Li, 1999 (Reptilia, Ichthyosauria) from the late Triassic of southern China, and Implications for the Distribution of Triassic Ichthyosaurs. Elizabeth L. Nicholls, Chen Wei, Makoto Manabe. Se reconocen dos especies, T. californicus (especie tipo) y T. zitelli, ambas nombradas por John Campbell Merriam en 1903. Este género era un ictiosaurio más bien pequeño, de menos de 2 metros de largo, y se caracteriza por sus vértebras torácicas las cuales eran más bien acortadas comparándolas con otros ictiosaurios. Podría ser un pariente cercano del ictiosaurio chino Qianichthyosaurus, con el que conformarían la familia Toretocnemidae (o bien podrían ser ambos miembros de los shastasáuridos).
Historia de la investigación miniatura|izquierda|upright|Clavículas e interclavícula (arriba) y escápula y coracoides (abajo) de T. zitteli El ejemplar que eventualmente sería catalogado como UCMP 8100 fue hallado a orillas del río Pit en el condado de Shasta, California, por la paleontóloga Annie Montague Alexander. Aunque gran parte del fósil se había perdido por erosión, aún se conservaron muchos elementos, incluyendo algunos fragmentos de cráneo, unas 30 vértebras (principalmente vértebras caudales anteriores), numerosas costillas, la pelvis, el miembro anterior derecho y ambas patas traseras.
Otro ejemplar, el UCMP 8099, también fue descubierto por Alexander en el mismo condado, en un rancho, y consistía en un cráneo parcial, vértebras incompletas, costillas mal preservadas, gastralia (costillas abdominales), la cintura escapular, miembros anteriores y una pata trasera parcial.Merriam, J. C. (1908). Triassic Ichthyosauria, with special reference to the American forms. *Memoirs of the University of California* 1: 1–196. Texto completo Ambos especímenes provienen de la zona fosilífera de Trachyceras en la formación Hosselkus. Alexander donó estos ejemplares, junto con otros reptiles fósiles, a la Universidad de California hacia 1903.Merriam, J. C. (1903). «New ichthyosaurs from the Upper Triassic of California». *Bulletin of the Department of Geology of the University of California* 3 (12): 249–263. Texto completo
Fue John Campbell Merriam quien describió el género y su especie tipo, Toretocnemus californicus, ese mismo año, y designó al espécimen UCMP 8100 como el holotipo del taxón. El nombre genérico proviene del griego antiguo (*torētós*, "perforado") y (*knḗmē*, "tibia"), haciendo referencia a una "tibia perforada"; el nombre específico alude al estado en el que fue hallado el fósil.«Toretocnemus». Paleofile. Consultado el 17 de mayo de 2022. Enlace
En esa misma publicación, Merriam nombró otro género y especie: Leptocheirus zitteli, basado en el espécimen UCMP 8099. Aunque no explicó el motivo, dedicó el nombre específico al paleontólogo alemán Karl Alfred von Zittel. Sin embargo, el nombre Leptocheirus ya estaba ocupado, por lo que George Albert Boulenger lo renombró como Merriamia en 1904.Boulenger, G. A. (1904). «A remarkable ichthyosaurian right anterior paddle». *Proceedings of the Zoological Society of London* 1: 424–426. Texto completo
En 1908, Merriam señaló que existían más ejemplares de la misma zona que el holotipo y que probablemente pertenecían a T. californicus, aunque aún no se habían preparado.
Al observar las similitudes anatómicas entre Toretocnemus y Merriamia, y su cercanía geográfica, el paleontólogo Ryosuke Motani unificó ambos géneros bajo el nombre más antiguo, Toretocnemus. Al reexaminar los ejemplares, determinó que la preservación no permitía distinguir con claridad los rasgos diferenciales propuestos por Merriam. No obstante, mantuvo tentativamente ambas especies como válidas (T. californicus y T. zitteli), ya que el material recuperado no se superponía lo suficiente como para hacer comparaciones directas.Motani, R. (1999). «Phylogeny of the Ichthyopterygia». *Journal of Vertebrate Paleontology* 19 (3): 473–496. doi:[10.1080/02724634.1999.10011160](https://doi.org/10.1080/02724634.1999.10011160). Archivado
En el año 2000, Michael Maisch y Andreas Matzke coincidieron con esta sinonimia, y también optaron por mantener ambas especies por separado.Maisch, M. W. y Matzke, A. T. (2000). «The Ichthyosauria». *Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde*, Serie B (Geologie und Paläontologie) 298: 1–159. Texto completo
En 2001, se hallaron vértebras de T. californicus en la formación Antimonio, cerca del pueblo minero de El Antimonio, en Sonora, México. Aunque los restos de ictiosaurios son comunes allí, la mayoría pertenecen a grandes shastasáuridos. Las vértebras encontradas eran considerablemente más pequeñas (de entre 1,3 y 2,8 cm de diámetro), sin espinas neurales preservadas, pero con surcos de articulación bien definidos.Lucas, S. G. (2002). «Toretocnemus, a Late Triassic ichthyosaur from California, U.S.A. and Sonora, Mexico». *New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin* 21: 275–278. Texto en ResearchGate
En una tesis de 2019, Katherine Anderson, junto con Patrick Druckenmiller y Jim Baichtal, describieron dos ejemplares de Alaska asignados a Toretocnemus. Uno de ellos (UAMES 3599) provenía de la formación Nehenta en la costa de isla Gravina, hallado en 1969 y recuperado en 2004. El otro (UAMES 34994) fue descubierto en la formación volcánica de Hound Island.Anderson, K. L.; Druckenmiller, P. S.; Baichtal, J. F. (2019). «New material of Toretocnemus Merriam, 1903 (Reptilia, Ichthyosauria) from the Late Triassic (Norian) of Southeast Alaska». *Paleobiology of ichthyosaurs* (PhD). University of Alaska Fairbanks. pp. 13–36. hdl:11122/10606
Descripción Toretocnemus está clasificado dentro de Ichthyosauria, un grupo de reptiles marinos altamente adaptados a la vida acuática. Como otros ictiosaurios, poseía ojos grandes y cráneos con hocicos alargados.Sander, P. M. (2000). «Ichthyosauria: Their diversity, distribution, and phylogeny». Paläontologische Zeitschrift 74 (1): 1–35. Enlace en ResearchGateMassare, J. A. (1988). «Swimming Capabilities of Mesozoic Marine Reptiles: Implications for Method of Predation». Paleobiology 14 (2): 187–205. doi:[10.1017/S009483730001191X](https://doi.org/10.1017/S009483730001191X) Su cuerpo era hidrodinámico y de piel lisa, con escamas muy pequeñas o ausentes por completo.Eriksson, M. E.; De La Garza, R.; Horn, E.; Lindgren, J. (2022). «A review of ichthyosaur (Reptilia, Ichthyopterygia) soft tissues with implications for life reconstructions». Earth-Science Reviews 226: 103965. doi:[10.1016/j.earscirev.2022.103965](https://doi.org/10.1016/j.earscirev.2022.103965) Las extremidades estaban fuertemente modificadas en forma de aletas rígidas, y también poseía aleta dorsal y aleta caudal, esta última sostenida por una flexión hacia abajo de las vértebras de la cola.Renesto, S.; Dal Sasso, C.; Fogliazza, F.; Ragni, C. (2020). «New findings reveal that the Middle Triassic ichthyosaur Mixosaurus cornalianus is the oldest amniote with a dorsal fin». Acta Palaeontologica Polonica 65 (3): 511–522. doi:[10.4202/app.00731.2020](https://doi.org/10.4202/app.00731.2020)Moon, B. C. (2017). «A new phylogeny of ichthyosaurs (Reptilia: Diapsida)». Journal of Systematic Palaeontology 17 (2): 1–27. doi:[10.1080/14772019.2017.1394922](https://doi.org/10.1080/14772019.2017.1394922)
Se estima que Toretocnemus no superaba los 2 metros de longitud, y en algunos casos, ambas especies apenas alcanzaban 1 metro, lo que lo convierte en uno de los ictiosaurios más pequeños conocidos.McGowan, C. (1972). «Evolutionary trends in longipinnate ichthyosaurs, with particular reference to the skull and fore fin». Life Sciences Contributions, Royal Ontario Museum 83: 1–38. Texto completo En 2019, Anderson y sus colegas estimaron una longitud total menor a 1,5 m para el espécimen UAMES 3599 hallado en Alaska.
Cráneo miniatura|upright=1.1|Cráneo (arriba) y vértebra caudal (abajo a la derecha) del espécimen tipo de T. zitteli Las órbitas oculares de Toretocnemus eran muy grandes, y los huesos yugales que formaban la parte inferior de cada órbita eran delgados. Los anillos escleróticos dentro de las órbitas estaban compuestos por placas óseas de gran tamaño. El hueso angular tenía una escasa exposición externa en la mandíbula inferior, ocupando la mayor parte de esa región el surangular. También presentaba espleniales y articulares agrandados, siendo estos últimos particularmente desarrollados. Los dientes eran uniformes en forma y emergían desde un surco.
Vértebras y costillas Las vértebras dorsales posteriores de T. californicus presentan espinas neurales curvadas hacia atrás y escotaduras en lugar de zigapófisis. Sus arcos neurales eran delgados y con crestas finas en los laterales. A diferencia de T. zitteli, cuyas vértebras dorsales tenían cuerpos vertebrales proporcionalmente más alargados, en T. californicus eran más cortos. Los centros vertebrales eran más altos que anchos y de forma anficelosa (ambos extremos cóncavos).
Las parapófisis y diapófisis dorsales, que articulaban con las costillas, estaban bien separadas entre sí, una característica distintiva del género. Las costillas dorsales tenían surcos a lo largo de sus caras anterior y posterior, excepto en sus extremos inferiores. La única cabeza costal bien conservada de T. zitteli no está bifurcada, mientras que en T. californicus las cabezas costales en la zona media y posterior del tronco sí lo están marcadamente. Las costillas más anteriores de T. californicus mostraban una bifurcación aún más pronunciada. T. zitteli tenía al menos cinco pares de gastralia.
Esqueleto apendicular Las coracoides de T. zitteli eran redondeadas, el doble de largas que anchas, sin concavidades en sus bordes. Eran más robustas en su lado medial. Las escápulas eran cortas, con una proyección en forma de gancho en su borde anterior. Las superficies articulares de escápula con coracoides y húmero eran separadas entre sí. Sus extremos inferiores eran expandidos. Las clavículas eran anchas y se contactaban entre sí. Merriam identificó tentativamente un hueso triangular como posible interclavícula de T. zitteli, el cual era pequeño y con una proyección posterior muy corta.
El ilion de T. californicus era largo y estrecho. Los pubis y isquion eran planos y se encontraban en contacto a lo largo de la línea media. Los pubis estaban perforados por un pequeño foramen obturador, similar al de Cymbospondylus. Los isquiones eran menos anchos que los de Shastasaurus.
miniatura|izquierda|upright|Miembro anterior (izquierda) y posterior parcial (derecha) de T. zitteli Ambas especies compartían una morfología de extremidades muy similar. En 1903, Merriam afirmaba que las aletas anteriores de T. zitteli eran más largas que las posteriores, mientras que en T. californicus las patas traseras eran al menos tan largas como las anteriores. Sin embargo, Motani (1999) aclaró que los ejemplares estaban desarticulados e incompletos, por lo que esas diferencias eran de validez dudosa.
Los huesos de las extremidades eran muy alargados. El húmero de Toretocnemus era estrecho pero con un extremo distal ancho, el doble de largo que el radio. El extremo proximal era casi recto, mientras que el borde posterior estaba en diagonal. Tenía una escotadura bien marcada a mitad del borde anterior y otra, menos pronunciada, en el posterior. Las superficies articulares para cúbito y radio eran cóncavas hacia adentro. En T. zitteli, el húmero presentaba una cresta longitudinal en su cara superior e inferior, siendo más prominente en esta última. El cúbito mostraba una estructura complementaria.