El tiburón leopardo o tollo leopardo (Triakis semifasciata) es una especie de triáquido que habita a lo largo de la costa norteamericana del Pacífico desde el estado estadounidense de Oregón hasta Mazatlán en México. Con una medida corporal de entre 1,2 y 1,5 m de largo, este tiburón de cuerpo esbelto es fácilmente identificable por su llamativo patrón de marcas y manchas a lo largo de su dorso, a las cuales les debe su nombre vulgar. Es común ver grandes bancos de estos peces en bahías y estuarios, nadando sobre zonas planas arenosas o lodosas o áreas rocosas cerca de bosques de kelp y arrecifes. Se les encuentra con mayor frecuencia cerca de la costa, en aguas de menos de 4 m de profundidad.
Siendo predadores de nado activo, los grupos de tiburones leopardos frecuentemente siguen la marea hacia marismas formadas en las zonas intermareales en busca de alimento, principalmente almejas, gusanos, cangrejos, camarones, peces óseos y huevas de peces. La mayoría de los tiburones leopardos tienden a permanecer dentro de un área particular en lugar de llevar a cabo largos desplazamientos hacia otras partes, lo que ha conducido a que haya divergencia genética entre las poblaciones de tiburones que habitan en diferentes regiones. Esta especie es ovovivípara, lo que significa que sus huevos nacen dentro del útero y son nutridos por su saco vitelino. De marzo a junio, la hembra da a luz hasta a 37 crías después de un período de gestación de 10-12 meses. Su crecimiento es relativamente lento y le lleva varios años madurar.
Al ser inofensivo para los seres humanos, el tiburón leopardo es capturado en la pesca comercial y deportiva para ser usado como alimento o en acuarios. Esta especie es pescada principalmente en las costas de California donde, después de un período de declive poblacional en la década de 1980, nuevas leyes de pesca establecidas a inicios de la década de 1990 redujeron su explotación a niveles sostenibles. La Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza ha clasificado esta especie como de preocupación menor, resaltando, sin embargo, que las poblaciones locales pueden ser fácilmente sobreexplotadas debido a su lento crecimiento y hábitos migratorios limitados.
Taxonomía y filogenia
El primer nombre científico otorgado al tiburón leopardo fue Triakis californica, acuñado por el zoologista británico John Edward Gray en la List of the specimens of fish in the collection of the British Museum («Lista de especímenes de peces en la colección del Museo Británico») de 1851. Sin embargo, el nombre dado por Gray no tenía una descripción apropiada, quedando como un nomen nudum. En noviembre de 1854, el biólogo francés Charles Frédéric Girard publicó una descripción de esta especie con el nombre de Triakis semifasciata, a la cual le siguió un mes después otra descripción del ictiólogo estadounidense William Orville Ayres en donde la denominó Mustelis felis, ambas en la revista Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia. El nombre específico semifasciata proviene de las palabras en latín semi («mitad») y fasciatus («rayado»), refiriéndose a las marcas dorsales del tiburón. En la literatura antigua, se le puede denominar a esta especie como «tiburón tigre» o «tiburón gato».
El género Triakis contiene dos subgéneros, Triakis y Cazon. El tiburón leopardo se encuentra dentro del subgénero Triakis junto con el tollo rayado (T. (Triakis) scyllium). Un análisis filogenético de 2006 basado en genes que codifican proteínas reveló que Triakis y Cazon en realidad no están estrechamente relacionados, y también que el tiburón leopardo puede ser el miembros más basal de su familia.
Distribución y hábitat
thumb|left|El tiburón leopardo puede ser encontrado con frecuencia en áreas planas arenosas.
El tiburón leopardo habita en las aguas continentales frías y templadas-cálidas del océano Pacífico noreste, desde la bahía de Coos en Oregón hasta Mazatlán en México, incluyendo el golfo de California. Prefiere las zonas planas lodosas o arenosas dentro de bahías o estuarios cerrados, y también puede ser encontrado cerca de bosques de kelp y arrecifes rocosos, o a lo largo de la costa abierta. Se ha sabido de grupos que se reúnen cerca de sitios de descarga de aguas negras cálidas de plantas nucleares. Los tiburones leopardo generalmente nadan cerca del fondo y son más abundantes desde la zona intermareal hasta una profundidad de 4 m, aunque se les puede encontrar a profundidades de hasta 91 m. Muchos de estos tiburones, particularmente en el norte, abandonan sus hábitats costeros en el invierno y regresan a comienzos de la primavera. Un estudio en la bahía de Tomales en el norte de California determinó que se marchan cuando la temperatura del agua cae a menos de 10-12 °C; un tiburón que había sido etiquetado fue encontrado después de haber nadado 140 km hacia el sur.
Aunque se ha documentado que algunos de estos tiburones han viajado cientos de kilómetros, la mayoría de ellos tiende a permanecer en un área concreta durante gran parte de su vida. Este bajo nivel de dispersión ha propiciado que haya divergencia genética entre sus poblaciones. Siete acervos genéticos discretos han sido identificados a lo largo de la costa californiana entre la bahía de Humboldt y San Diego. De ellas, la subpoblación de la bahía de Humboldt es quizá la más aislada, ya que los tiburones de allí maduran al alcanzar un mayor tamaño y producen menos crías que aquellos de otras áreas. En contraste, el área circundante a Los Ángeles representa una zona genética transicional entre subpoblaciones cuyas fronteras son más difusas. En Baja California, los tiburones leopardo sobre el lado del Pacífico son presumiblemente distintos de aquellos en el norte del golfo de California. Aunque hay evidencias ambiguas respecto a la filopatría natal (esto es, el regresar al lugar de nacimiento para reproducirse) en esta especie, la proximidad a las zonas de procreación establecidas probablemente contribuye a la estructuración de estas diferentes subpoblaciones.
Morfología
miniaturadeimagen|upright=1.2|El peculiar patrón de colores en el dorso del tiburón leopardo es la razón de su nombre común.
El tiburón leopardo tiene un cuerpo moderadamente robusto, con un hocico corto y redondeado. Cuenta con tapas de piel triangulares bien desarrolladas frente a sus orificios nasales. Sus ojos son largos y ovalados, con una membrana nictitante (un tercer párpado protector). La línea de la boca es muy curveada. Tiene surcos en las esquinas de la boca que se extienden hacia ambas mandíbulas, con aquellos en la mandíbula inferior casi tocándose en el punto medio. Las filas de dientes van de 41 a 55 en la mandíbula superior y de 34 a 45 en la inferior; cada diente tiene una cúspide ligeramente oblicua, con bordes lisos, en el centro, y 1 o 2 cúspides más pequeñas a cada lado. Estos dientes se encuentran ordenados sobre una superficie plana con hileras que se superponen.Delius, B. Biological Profiles: Leopard Shark (en inglés). Museo de Historia Natural de Florida, Departamento de Ictiología. Consultado el 9 de agosto de 2009. Cuentan además con unos órganos denominados ampollas de Lorenzini que les sirven para orientarse con ayuda del campo magnético terrestre.
La primera aleta dorsal, que es larga, se encuentra aproximadamente a medio camino entre las aletas pectorales y pélvicas; la segunda es casi tan larga como la primera y de mucho mayor tamaño que la aleta anal. Las aletas pectorales son anchas y triangulares. El lóbulo inferior de la aleta caudal está bien desarrollado en los adultos pero mide menos de la mitad del lóbulo superior, que cuenta con un marcado corte ventral cerca de la punta. La coloración es única, pues consiste en prominentes franjas y manchones negros que cubren la espalda, sobre un fondo entre plateado y bronce grisáceo. Los ejemplares adultos por lo general tienen más manchas y franjas con sus centros más claros a comparación de los jóvenes. Su vientre es blancuzco y liso. La longitud promedio de un tiburón leopardo es de 1,2-1,5 m. En raras ocasiones los machos llegan a 1,5 m y las hembras a 1,8 m, aunque se tiene registro de una hembra que medía 2,1 m de largo. El tiburón leopardo más pesado que se ha conocido pesaba 18,4 kg.
Biología y ecología
thumb|left|Los tiburones leopardo son sociables y se agrupan con otros ejemplares de edad y sexo similar.
Siendo una especie activa que nada con movimientos ondulatorios fuertes, el tiburón leopardo es avistado frecuentemente mientras atraviesa por o cerca de zonas de surfeo. Es más activo de noche que de día, y a veces se queda inmóvil en el fondo. En la bahía de Tomales y otras partes, este tiburón sigue la marea hacia marismas para alimentarse, y regresa justo a tiempo para no quedar varado o atrapado al retroceder el agua. En la isla Santa Catalina, los tiburones residentes pasan el día juntos en las aguas poco profundas y en la noche se dispersan hacia aguas con mayor profundidad, alejándose hasta 10 km.Manley, J.F. (1995). Diel movement patterns of leopard sharks, Triakis semifasciata, at Santa Catalina Island, California (en inglés). MS Thesis. California State University, Long Beach, CA.
Desde el nacimiento, estos tiburones forman grandes bancos generalmente segregados según edad y sexo, los cuales pueden entremezclarse con ejemplares de Mustelus californicus, M. henlei o mielga (Squalus acanthias). Estos bancos aparentemente son nómadas, apareciendo repentinamente en un área por unas pocas horas y después desvaneciéndose igual de rápido. En cautiverio, los tiburones más grandes han sido observados ejerciendo dominio sobre los más pequeños a través de mordiscos leves en sus aletas pectorales. Durante los días de verano se forman grandes grupos de hembras maduras en bahías estrechas y estuarios, dispersándose en la noche. Ya que estas hembras siguen a las corrientes de agua más cálidas, permitiéndoles elevar su temperatura corporal interna hasta 3 °C, se especula que toman ventaja del calor para acelerar su crecimiento y el de las crías en gestación. La pertenencia a estas agrupaciones es inconstante, ya que las hembras periódicamente cambian de sitio, desplazándose a diferentes lugares distribuidos a lo largo de varios kilómetros.
A comparación de los otros tiburones con los que está emparentado y comparten su zona de distribución, el tiburón leopardo tiene eritrocitos más pequeños y en mayor cantidad, permitiéndole procesar oxígeno más eficientemente. Esta puede ser una adaptación para poder buscar alimento en ambientes como estuarios con poco oxígeno.Martin, R.A. Estuaries: Leopard Shark (en inglés). ReefQuest Centre for Shark Research. Consultado el 9 de agosto de 2009. Sus ojos contienen muy pocos conos, posiblemente debido la turbidez del agua en la que habitan. Los ejemplares pequeños son presa de tiburones mayores como el gran tiburón blanco (Carcharodon carcharias) y el tiburón gatopardo (Notorynchus cepedianus). En una ocasión, un tiburón gatopardo fue visto acechando a un tiburón leopardo en una marisma en la bahía de Humboldt, atacándolo con tal fuerza que el depredador encalló momentáneamente.Martin, R.A. Sandy Plains: Broadnose Sevengill Shark (en inglés). ReefQuest Centre for Shark Research. Consultado el 9 de agosto de 2009. Se conocen algunos parásitos de esta especie, como los gusanos Phyllobothrium riseri, Lacistorhynchus dollfusi y Paraorygmatobothrium barber, así como los copépodos Echthrogaleus eoleoptratus y Achtheinus oblongatus.
Alimentación
thumb|right|El tiburón leopardo captura a su presa succionándola y mordiéndola.