La memoria declarativa (en ocasiones, y de una forma más general, conocida como memoria explícita) es uno de los dos tipos de memoria a largo plazo en los seres humanos. Hace referencia a todos aquellos recuerdos que pueden ser evocados de manera consciente, como hechos o eventos específicos. Su contraparte se conoce como memoria no declarativa o memoria procedimental, y engloba todos los recuerdos inconscientes, como determinadas habilidades o destrezas (por ejemplo, la habilidad necesaria para montar en bicicleta). La memoria declarativa puede dividirse en dos categorías: memoria episódica, que almacena las experiencias personales específicas; y la memoria semántica, que almacena información sobre hechos.
Tipos Existen dos tipos de memoria declarativa. La memoria semántica almacena todos aquellos conocimientos sobre hechos generales que son independientes de la experiencia personal. Algunos ejemplos serían los diversos tipos de comidas, las capitales de los países o los conocimientos léxicos (vocabulario). La memoria episódica almacena los recuerdos referidos a eventos específicos de la vida personal, como asistir a una determinada reunión, o un viaje realizado durante las vacaciones. La evocación de estos recuerdos puede entenderse como una forma de revivir mentalmente eventos pasados. Generalmente se considera a la memoria episódica como el sistema que sustenta a la memoria semántica.
Historia El estudio de la memoria humana se remonta a hace más de 2000 años. Una de las primeras tentativas de comprender el funcionamiento de la memoria puede encontrarse en el principal tratado de Aristóteles, Acerca del alma, en el que compara a la mente humana con una tabula rasa. En esta obra, Aristóteles teoriza acerca del hecho de que el ser humano nace libre de cualquier tipo de conocimiento, y resulta ser la suma de todas sus experiencias vitales. No obstante, no sería hasta finales del cuando un joven filósofo alemán llamado Hermann Ebbinghaus desarrollara la primera aproximación científica al estudio de la memoria. Algunos de sus descubrimientos, como la curva de aprendizaje han permanecido vigentes hasta el día de hoy. Su máxima aportación al campo de la investigación de la memoria fue el hecho de demostrar que la memoria podía ser objeto de estudio científico.
En el año 1972, Endel Tulving propuso una distinción entre la memoria episódica y la memoria semántica. Este hecho fue rápidamente adoptado por la comunidad científica, y en la actualidad se encuentra ampliamente aceptado. A partir de aquí, Daniel Schacter propuso en el año 1985 una diferenciación más general entre memoria explícita (declarativa) e implícita (procedimental)
Gracias a los recientes avances en las tecnologías de neuroimagen, se ha desarrollado una gran cantidad de estudios que relacional a la memoria declarativa con determinadas áreas cerebrales específicas. A pesar de estos avances en el terreno de la psicología cognitiva, aún queda mucho por descubrirse en lo que respecta a los mecanismos operativos de la memoria declarativa. Aún no está claro si la memoria declarativa está mediatizada por algún tipo particular de "sistema de memoria", o si podría clasificarse con más exactitud como un tipo de conocimiento.
Neuropsicología Función cerebral normal Hipocampo thumb|right|El hipocampo, destacado en rojo. Aunque muchos psicólogos opinan que todo el cerebro se encuentra implicado en la función memorística, el hipocampo y las estructuras adyacentes parecen desempeñar el papel más importante, especialmente en lo que a la memoria declarativa se refiere. La capacidad para retener y evocar recuerdos episódicos depende en gran medida del hipocampo, mientras que en la formación de nuevos recuerdos declarativos intervienen tanto el hipocampo como el parahipocampo. Otros estudios han hallado una relación entre la corteza parahipocampal y la memoria de reconocimiento superior.
Eichenbaum et. al (2001) desarrollaron un modelo de tres fases, que propone que el hipocampo interviene en tres ocasiones en relación con la memoria episódica: Media en la grabación de recuerdos episódicos. Identifica características comunes entre episodios distintos. Enlaza estos episodios comunes en un espacio de memoria. Para sustentar este modelo, se utilizó una versión de las tareas de inferencia transitiva de Jean Piaget para mostrar que el hipocampo, de hecho, cumple la función de espacio de memoria. El hipocampo no sirve de almacén de recuerdos, pero cumple la función de establecer asociaciones o enlaces entre los recuerdos de forma que puedan estar disponibles para acceder a ellos de forma consciente; es decir, una especie de "índice" de recuerdos.
Cuando se experimenta un evento por primera vez, se crea un enlace en el hipocampo que nos permitirá recordar ese evento en el futuro. Además, se van creando otros enlaces para las características relacionadas con ese evento. Por ejemplo, al conocer a una persona, se crea un enlace para ella, además de otros enlaces conectados por los que se puede recordar el color de su camisa, el tiempo que hacía en el momento de conocerla, etc. Los eventos concretos y específicos son más fáciles de recordar y evocar cuantas más veces nos expongamos a ellos, lo que aumenta la fuerza de la asociación en el espacio de los recuerdos, permitiendo una recuperación más rápida de la información.
Las distintas células hipocampales (neuronas) se activan en función de la información a la que nos exponemos en cada momento. Algunas células responden específicamente a la información espacial, a ciertos estímulos (olores, etc.) o ante determinados comportamientos, como se ha visto en la Tarea del Laberinto Radial. Por lo tanto, el hipocampo nos permite reconocer ciertas situaciones o ambientes como diferentes o similares a otras. No obstante, este modelo de tres fases no hace referencia a la importancia de otras estructuras corticales en la función memorística.
Córtex prefrontal
El córtex prefrontal (CPF) lateral es esencial para el recuerdo de los detalles contextuales de una experiencia determinada, más que para la formación misma de recuerdos. También está relacionado en mayor medida con la memoria episódica que con la memoria semántica, en la que en cualquier caso también desempeña un pequeño papel.
Mediante estudios realizados con TEP y estimulación cerebral a través de palabras, Endel Tulving descubrió que el recuerdo es un proceso automático. También es un hecho bien documentado que se encuentra una asimetría hemisférica relacionada con el córtex prefrontal: al codificar los recuerdos, se activa el CPF dorsolateral izquierdo, y durante la recuperación de recuerdos el que se activa es el CPF dorsolateral derecho.
Otros estudios han demostrado también que el CPF se encuentra muy involucrado en la conciencia autonoética, responsable de las experiencias de recuerdo que incluyen al sí mismo a través del tiempo, es decir, capacidades de "viaje mental a través del tiempo" características de la memoria episódica, como recordar una experiencia personal del pasado y sus circunstancias específicas.
thumb|left|La amígdala cerebral, destacada en rojo.
Amígdala Se cree que la amígdala se encuentra implicada en la recuperación de los recuerdos que tienen una carga emocional asociada. La mayor parte de las pruebas al respecto proceden de la investigación de un fenómeno conocido como «recuerdos tipo “flashbul”». Este tipo de recuerdos, relacionados con eventos con un gran contenido emocional, poseen niveles de detalle y persistencia mucho mayores que en el caso de los recuerdos normales. Estos recuerdos se han asociado a un alto grado de activación de la amígdala. Estudios recientes elaborados sobre casos de pacientes con la amígdala dañada sugieren que esta estructura está más relacionada con los recuerdos asociados al conocimiento general que a la información más específica.
Otras estructuras implicadas Se ha encontrado una activación cerebral en el área del diencéfalo en el momento es que se recupera un recuerdo remoto. Por otra parte, el lóbulo occipital, el lóbulo temporal ventral y el giro fusiforme desempeñan un papel en la formación de recuerdos.
Estudios sobre lesiones Los estudios de lesiones cerebrales son una práctica habitual de la investigación en neurociencia cognitiva. Las lesiones pueden ocurrir de forma natural por causas de trauma o enfermedad, o pueden ser quirúrgicamente inducidas por los investigadores. En el estudio de la memoria declarativa, el hipocampo y la amígdala son dos estructuras frecuentemente examinadas mediante esta metodología.
Estudios de lesiones hipocampales thumb|right|El laberinto de agua de Morris. La tarea de navegación de Morris se utiliza para comprobar los mecanismos implicados en el aprendizaje espacial en ratas.. En esta prueba, las ratas aprenden a escapar de una piscina nadando hacia una plataforma sumergida bajo la superficie del agua. Las referencias visuales que rodean la piscina (por ejemplo, una silla o una ventana) ayudan a la rata a localizar la plataforma a medida que se van sucediendo los ensayos. El uso que hacen las ratas de estas referencias visuales son formas de memoria declarativa. Se suelen observar dos grupos de ratas: un grupo control sin lesiones, y un grupo experimental con lesiones hipocampales. En esta tarea, creada por Morris et. al., las ratas se sitúan en la piscina en la misma posición a lo largo de doce ensayos. Cada ensayo es cronometrado, y se graba el recorrido realizado por las ratas hasta encontrar la plataforma y salir del laberinto. En estas condiciones, tanto las ratas sanas como las que tienen lesiones hipocampales aprenden a encontrar la plataforma. Pero si se cambia el lugar de salida, las ratas lesionadas suelen fracasar en la localización de la salida. Por el contrario, las ratas del grupo control son capaces de encontrar fácilmente la salida ayudándose de las pistas que dan las referencias visuales externas adquiridas durante los ensayos de aprendizaje. Esto demuestra la implicación del hipocampo en la memoria declarativa.
En la Tarea de Reconocimiento Olor-olor desarrollada por Bunsey y Eichenbaum, se propicia un encuentro entre dos ratas (un "sujeto" y un "demostrador"). El demostrador, tras haber ingerido un tipo específico de comida, interactúa con la rata sujeto, que percibe el olor de la comida en el aliento de su compañera. En ese momento, los experimentadores le ofrecen a la rata sujeto una elección entre dos comidas diferentes, una de las cuales es la que ha comido previamente la rata demostrador. Los resultados obtenidos fueron que, en los casos en los que no hay una demora temporal entre la reunión con la rata y la elección de la comida, tanto las ratas sanas como las que presentan lesiones hipocampales se decantan por la comida que les resulta familiar. No obstante, si la tarea de elección de comida se presenta 24 horas después de haberse producido el encuentro, las ratas control siguen presentando una preferencia por la comida cuyo olor recuerdan, mientras que las ratas lesionadas no muestran preferencia alguna, decantándose por una u otra en un número similar de ocasiones.. Este fenómeno puede atribuirse a la incapacidad de almacenar recuerdos episódicos debida a la lesión hipocampal. Los efectos observados en este estudio también pueden encontrarse en los casos de seres humanos con amnesia, lo que indica el papel del hipocampo en el desarrollo de recuerdos episódicos que pueden generalizarse a nuevas situaciones percibidas como similares.