thumb|right|Hembra de tordo cabecicafé (Molothrus ater). Se trata del parásito de puesta más ampliamente distribuido y más conocido de América del norte.

El rasgo más prominente de la reproducción del tordo cabecicafé (Molothrus ater) —una especie de paseriforme ictérido que habita en gran parte de América del norte— es, sin lugar a dudas, el hecho de que practica el parasitismo de puesta; esto quiere decir que para reproducirse necesita depositar sus huevos en los nidos de otras aves, que hacen las veces de huéspedes o padres adoptivos para sus polluelos. Se trata del parásito de puesta más común de América del norte, pues se sabe que aova en nidos de más de 220 especies de aves, reduciendo el éxito reproductivo y amenazando la supervivencia de algunas de ellas. Típicamente, la hembra pone sus huevos en los nidos de paseriformes pequeños, en particular en aquellos en forma de taza. Sin embargo, a veces este sagaz oportunista comete una equivocación al depositarlos en nidos en desuso de alguna temporada anterior.

El ornitólogo Herbert Friedmann (1929) sugiere que el tordo cabecicafé, al igual que las demás especies de su género (todas ellas parasíticas), originalmente criaba a sus pequeños —de hecho, los ictéridos son conocidos por sus nidos elaborados— y que el parasitismo fue un hábito adquirido. El tordo renegrido (Molothrus bonariensis), un parásito de puesta sudamericano, rara vez intenta construir su propio nido, siempre sin éxito, lo cual indicaría que en un principio disponía de la habilidad para hacerlo y que luego la perdió. Lo mismo pudo haberle sucedido a su primo neártico.

Teorías sobre el origen del parasitismo

thumb|left|Chipe de Wilson (Wilsonia pusilla) criando a un polluelo de tordo cabecicafé.

Una de las teorías que intentaron explicar la adopción de los hábitos parasíticos, propuesta por F. H. Herrick, sostiene que los mismos pudieron haber evolucionado a partir de una falta de coordinación entre los instintos de la construcción del nido y de la puesta de huevos, la cual habría resultado en que los huevos estuvieran listos para ser depositados antes que el nido estuviese preparado. El ornitólogo Elliott Coues (1874), uno de los fundadores de la American Ornithologists' Union, conjeturó que una hembra de tordo cabecicafé en peligro inminente de perder su huevo a causa de no tener un nido listo para cuando debía depositarlo tal vez preferiera ponerlo en uno ajeno —quizá en uno de su misma especie— en lugar de en el suelo. La conveniencia de este proceso posiblemente la incitase a repetirlo. Sus polluelos, una vez maduros, podrían haber seguido sus pasos y así hasta que los tordos cabecicafé criados de esta manera superaran en número a los criados por su propia madre. De este modo, es probable que lo que comenzara como una necesidad se convirtiera en una elección inconsciente y finalmente se estandarizara bajo la forma de una conducta fija para toda la especie.

thumb|right|Nido de mosquero fibí (Sayornis phoebe) con un huevo de tordo cabecicafé.

No obstante, el punto débil de esta teoría es que esos casos en los que los huevos eran depositados en nidos ajenos de manera casual debieron haber sido muy raros en un principio y la tendencia heredada a repetir la conducta de sus madres habría desaparecido rápidamente al cruzarse estos individuos con otros criados normalmente, a no ser que ese hábito probara ser beneficioso para la especie y no existe evidencia de ello. A menudo se encuentran huevos frescos de otras aves sobre el suelo y la imposibilidad de llegar a sus nidos para depositarlos nunca originó conductas parasíticas en ellas.

El zoólogo Glover Morrill Allen (1925) concibió una posible explicación alternativa que apunta a que el parasitismo pudo haber surgido de la puesta ocasional de huevos en nidos ajenos por parte de aves muy sensibles al estímulo ovárico originado al ver nidos con huevos similares a los propios. Una tercera teoría, ideada por Otto Widmann (1907), indicaría que la asociación con los animales de pasturas habría sido la causa de su parasitismo debido a que, al seguir a las manadas en movimiento, se alejaban demasiado de sus nidos como para regresar a ellos a tiempo para poner sus huevos y, al tener tanta prisa, debían depositarlos en los nidos de otras aves. Sin embargo, el problema con esta potencial explicación es la carencia de hechos concretos que la respalden, pues no existen registros de tordos que abandonen sus nidos para seguir vacas, caballos o bisontes. Probablemente, la conducta parasítica haya sido adquirida por los ancestros de los tordos cabecicafé modernos en Sudamérica, antes de que llegaran a América del norte, y se desconoce hasta qué punto estos primitivos tordos sudamericanos habían desarrollado el hábito de seguir a las manadas errantes.

Búsqueda de nidos y puesta de los huevos

thumb|left|Nido parasitado por un tordo cabecicafé.

Las hembras encuentran nidos que puedan parasitar de tres maneras distintas: en algunos casos se posan en un sitio oculto, buscando actividad relacionada con la nidificación en las áreas abiertas lindantes; otra opción es la de caminar por el suelo intentado descubrir dicha actividad; finalmente, también pueden hacerlo con vuelos cortos y ruidosos en lo que pareciera ser un esfuerzo por ahuyentar a potenciales huéspedes de sus nidos. El parásito frecuentemente localiza un potencial nido hospedador durante su construcción. Luego lo visita regularmente antes de depositar, mientras sus dueños están ausentes. Un día antes de aovar o en el mismo día en que lo hace, a menudo quita un huevo del hospedador. En ocasiones, lo ingiere en lugar de eyectarlo. Es posible que haya desarrollado el hábito de remover uno de los huevos de la víctima a fin de evitar que ésta note una mayor cantidad de ellos tras la intrusión, o bien para asegurarse de que el suyo reciba una incubación adecuada, ya que su adición al nido podría dificultar al huésped la tarea de dar calor de manera uniforme a todos los huevos, lo que podría resultar en que algunos —incluyendo, posiblemente, el del tordo cabecicafé— no lograran romper el cascarón.

Mientras que a los ictéridos no parasíticos les lleva entre 21,5 y 53,4 minutos poner sus huevos y a otros paseriformes entre 20,7 y 103,7, el tordo cabecicafé típicamente pasa menos de un minuto en el nido hospedador cuando aova. Al permanecer sólo unos pocos segundos en el nido, el parásito probablemente incremente sus posibilidades de pasar desapercibido y de evitar un ataque por parte de los huéspedes. La rapidez en la puesta de los huevos podría favorecer el que el huevo intruso sea aceptado por el dueño del nido.

Las hembras no son necesariamente específicas en cuanto a la elección de sus huéspedes, es decir, una misma ave puede perfectamente depositar sus huevos en los nidos de distintas especies hospedadoras, incluso en días consecutivos. Sin embargo, existe evidencia de que en ciertos lugares al menos algunas de las hembras tienden a especializarse en una determinada especie hospedadora.

Smith y Arcese (1994) constataron que en Mandarte Island —una isla diminuta en el estrecho de Georgia, al sudeste de la isla de Vancouver— cada hembra de tordo cabecicafé solía aovar a diario, comenzaba a depositar considerablemente después que los gorriones melódicos (Melospiza melodia) en la mayoría de los años y evitaba poner dos huevos en un mismo nido. Los parásitos rara vez aovaban después de que los huéspedes hubieran completado su puesta y sus huevos eclosionaban con la misma frecuencia que los de los gorriones.

Elliott Coues (1874) describió gráficamente la búsqueda de nidos por parte de la hembra de tordo cabecicafé:

thumb|right|Chipe suelero coronado (Seiurus aurocapillus), especie parasitada.

En sus estudios sobre el parasitismo de puesta en nidos de chipe suelero coronado (Seiurus aurocapillus), Harry W. Hann (1941) llegó a las siguientes conclusiones:

Hora de la puesta

thumb|left|Gorrión indefinido oriental (Spizella pusilla), especie parasitada.

La puesta de huevos excepcionalmente temprano en la mañana por parte del tordo cabecicafé podría constituir una adaptación a su reproducción parasítica. Esta especie aova más temprano que cualquier otro ictérido conocido y típicamente deposita sus huevos antes del amanecer. El tordo renegrido (Molothrus bonariensis), otro parásito de puesta, a veces también pone sus huevos antes del amanecer, mientras que ictéridos no parasíticos tales como el tordo sargento (Agelaius phoeniceus) y el zanate norteño (Quiscalus quiscula) lo hacen poco después del amanecer y otras aves pertenecientes a la misma familia, dentro de la hora tras la salida del sol.

Russell T. Norris (1944) dio la siguiente descripción de un tordo cabecicafé parasitando el nido de un gorrión melódico (Melospiza melodia), que fue fotografiado por Hal H. Harrison:

thumb|right|Gorrión melódico (Melospiza melodia), especie parasitada.

Cantidad de huevos por nido

thumb|left|190px|Mosquero fibí (Sayornis phoebe), especie parasitada.

Con respecto al número de huevos parasíticos depositados por nido, Friedmann (1929) manifestó lo siguiente:

thumb|right|Víreo de Bell (Vireo bellii), especie parasitada.

Además, una única hembra puede depositar más de un huevo en un solo nido en caso de que no logre encontrar a tiempo otro en el que no haya puesto alguno antes. Arthur Cleveland Bent (1958) publicó los descubrimientos de la señora Nice (1939), que había escrito lo siguiente:

thumb|left|Tángara rojinegra migratoria (Piranga olivacea), especie parasitada.

Un huevo de tordo cabecicafé por nido es evidentemente la regla prevalente, pero dos huevos, a menudo depositados por hembras distintas, no son un hallazgo raro y existen numerosos registros de tres o más huevos en un nido. Bent (1958) comentó que A. C. Reneau le había notificado que en dos oportunidades había encontrado tres de estos huevos en nidos de mosquero (Sayornis sp.) y en una ocasión en uno de víreo de Bell (Vireo bellii). La lista de A. D. DuBois incluía un registro de tres huevos intrusos en un nido de cardenal rojo (Cardinalis cardinalis), otros tres huevos en uno de zorzal maculado (Hylocichla mustelina) y cinco en otro de esta segunda especie. Frank R. Smith comunicó a Bent su descubrimiento de tres huevos en un nido de zorzal maculado, puestos antes de que el zorzal hubiera comenzado a depositar los suyos, y aparentemente dejados por distintas hembras. T. S. Roberts afirmó:

J. H. Langille (1884) expuso:

thumb|right|Víreo ojirrojo (Vireo olivaceus), especie parasitada.

Isaac E. Hess (1910) comentó sobre una tángara rojinegra migratoria (Piranga olivacea) que empollaba cuatro huevos de tordo cabecicafé y un nido de chipe suelero coronado (Seiurus aurocapillus) que contenía siete huevos del parásito. Bent (1958) dio a conocer su hallazgo de un nido de mímido gris (Dumetella carolinensis) con cuatro huevos de tordo cabecicafé y sólo uno propio. F. A. E. Starr le escribió a Bent lo siguiente:

Sanborn y Goelitz (1915) registraron un nido de rascador (Pipilo sp.) que “contenía un huevo de rascador y ocho de tordo cabecicafé.” En la Columbia Británica, la cantidad de huevos del invasor por nido en una muestra de 775 nidos parasitados variaba entre 1 y 8 y el 69% de ellos contenía sólo uno. En la misma provincia canadiense, el número de polluelos de esta especie por nido en una muestra de 196 nidos parasitados era de entre 1 y 4 y el 84% de ellos albergaba sólo uno.

Especies hospedadoras

thumb|left|Churrinche (Pyrocephalus rubinus), especie parasitada.