El lémur de cola anillada (Lemur catta), también llamado maki de cola anillada, es una especie de primate estrepsirrino de la familia Lemuridae. El lémur de cola anillada es la única especie dentro del género monotípico Lemur y, al igual que otros lémures, se encuentra únicamente en Madagascar. Se le conoce localmente como hira o maky (maki en francés), y habita en los bosques de ribera y matorral espinoso de las regiones del sur de la isla. Es un animal omnívoro y el más terrestre de los lémures; de comportamiento diurno, se mantiene activo exclusivamente durante las horas con luz del día.
Es una especie altamente social que vive en grupos de hasta treinta individuos, y en los cuales se manifiesta un dominio social de las hembras, comportamiento común entre los lémures. Para conservar el calor y reforzar los vínculos sociales, los grupos se acurrucan juntos, formando una «bola de lémures». Les gusta tomar el sol, sentándose erguidos y mostrando la parte ventral, de piel blanca y más delgada. Al igual que con otros lémures, el sentido del olfato es particularmente importante para ellos, y marca el territorio con sus glándulas odoríferas. Los machos tienen un comportamiento único de marcaje oloroso denominado «marcado de espolón» (spur marking, en inglés), y participan en una especie de «luchas apestosas» frotándose la cola con sus glándulas de olor de las muñecas, y luego azotándola hacia los machos oponentes.
Es uno de los primates más vocales, y utiliza numerosas vocalizaciones, como llamadas de cohesión de grupo y de alarma. Se ha demostrado experimentalmente que estos lémures, a pesar de no contar con un cerebro de gran tamaño (en comparación con los primates simiformes), pueden organizar secuencias, comprender operaciones aritméticas básicas y seleccionar preferentemente instrumentos basándose en sus propiedades funcionales.
Aunque está clasificado como especie en peligro en la Lista Roja de la UICN, y está amenazado por la destrucción de su hábitat, se reproduce fácilmente en cautividad y es el lémur con mayor población en zoológicos a nivel mundial, con unos 2000 individuos. Vive generalmente entre 16 y 19 años en la naturaleza y unos 27 años en cautividad.
Etimología El nombre del género, Lemur, fue asignado por Linneo, el fundador de la nomenclatura binomial moderna, para describir inicialmente a tres especies, pero pronto fue asociado a todos los primates endémicos de Madagascar. El nombre proviene del latín lemŭres, espectros o espíritus de la muerte conocidos como larvae o lemures en la Antigua Roma. Linneo estaba familiarizado con los trabajos históricos de Virgilio y Ovidio y sus referencias a la Lemuralia o festival de Lemuria, durante el cual los espectros conocidos como lemures eran exorcizados. Como una analogía con estos fantasmas de la mitología romana, creó el término Lemur para incluir a estos primates prosimios por los hábitos nocturnos y el aspecto fantasmal de lémures y loris, así como sus movimientos silenciosos por la noche, sus también fantasmales ojos reflectantes y sus gritos. También es posible que los pobladores malgaches le contaran algunas leyendas que hablan de los lémures como las almas de sus antepasados.
El nombre de especie, catta, fue debido al aspecto felino del lémur de cola anillada, y porque su vocalización ronroneante es similar a la del gato doméstico (cat, en idioma inglés).
Historia evolutiva y taxonomía Todos los fósiles de mamíferos de Madagascar datan de tiempos recientes, por lo que poco se sabe sobre la historia evolutiva del lémur de cola anillada y del resto del clado de los lémures, que comprende toda la población de primates endémicos de la isla. Sin embargo, pruebas cromosómicas y moleculares indican que los lémures están más estrechamente relacionados entre ellos que con otros primates estrepsirrinos. Se cree que esta situación solo podía explicarse por acontecimientos de dispersión oceánica o rafting (dispersión biológica a través de balsas de vegetación) esporádicos hace entre 50 y 80 Ma. La radiación evolutiva y la especiación posteriores crearon la diversidad de lémures malgaches que podemos ver en la actualidad.
Según el análisis de la secuencia de aminoácidos, la división de la familia Lemuridae se sitúa hace 26,1±3,3 Ma, mientras que las secuencias ARNr de genoma mitocondrial sitúan la escisión en 24,9±3,6 Ma. Los lémures rufos fueron el primer género en separarse (más basal) en la familia, un punto de vista que se sostiene además en el análisis de secuenciación de ADN y cariotipos. Además, los datos moleculares sugieren una profunda divergencia genética y relación de grupos hermanos entre los lémures marrones o verdaderos (género Eulemur) y los restantes tres géneros: Lemur, Hapalemur y Prolemur.
Se cree que el lémur de cola anillada es más afín a los lémures del bambú de los géneros Hapalemur y Prolemur que a los otros dos géneros de su familia, lo que se respalda además en comparaciones de características de su comunicación, cromosomas, genética y varios rasgos morfológicos, como las semejanzas de sus glándulas odoríferas de marcado territorial. Sin embargo, otros datos acerca de la inmunología y otros rasgos morfológicos no apoyan esta relación de cercanía. Por ejemplo, Hapalemur y Prolemur tienen hocicos cortos, mientras el lémur de cola anillada y el resto de lemúridos tienen hocicos largos. Sin embargo, las diferencias en la relación entre la órbita (cuenca del ojo) y el hocico sugieren que el lémur de cola anillada y los lémures marrones o verdaderos desarrollaron sus caras alargadas de forma independiente.
La relación entre el lémur de cola anillada y los lémures del bambú (tanto Hapalemur como Prolemur) es la menos comprendida. El análisis molecular sugiere que los lémures del bambú divergieron del lémur de cola anillada, haciendo el grupo monofilético y apoyando la actual taxonomía de tres géneros, o que el lémur de cola anillada forma parte de los lémures del bambú.
El cariotipo del lémur de cola anillada tiene 56 cromosomas, de los cuales cuatro son metacéntricos (brazos de longitud casi idéntica), cuatro son submetacéntricos (brazos de longitud desigual) y 46 son acrocéntricos (el brazo corto es apenas visible). El cromosoma X es metacéntrico y el cromosoma Y es acrocéntrico.
Clasificación taxonómica Linneo utilizó inicialmente el género Lemur para describir a L. tardigradus (el loris esbelto rojo, actualmente Loris tardigradus). En 1758, en la 10.ªedición de su Systema naturae, incluyó tres especies bajo el género Lemur, de las cuales en la actualidad solo una se sigue considerando un lémur y a otra ya no se le clasifica como primate; estas especies eran L. tardigradus, L. catta (el lémur de cola anillada) y L. volans (el lémur volador de Filipinas, hoy Cynocephalus volans). En 1911 Oldfield Thomas hizo de L. catta la especie tipo del género Lemur, a pesar de que el término «lémur» se utilizaba inicialmente para describir a los loris. El 10 de enero de 1929, la Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica formalizó esta decisión con la publicación de su Dictamen 122.
El lémur de cola anillada comparte muchas semejanzas con los lémures rufos (género Varecia) y los lémures marrones o verdaderos (género Eulemur), y su esqueleto es casi indistinguible de estos últimos. Por ello, los tres géneros fueron agrupados en su día en el género Lemur y más recientemente en ocasiones se les alude como subfamilia Lemurinae (dentro de la familia Lemuridae). Sin embargo, los lémures rufos fueron reasignados al género Varecia en 1962, y, debido a las similitudes entre el lémur de cola anillada y los lémures del bambú, en particular en las similitudes en las pruebas moleculares y las glándulas odoríferas, los lémures verdaderos fueron trasladados al género Eulemur por Yves Rumpler y Elwyn Simons (1988) y por Colin Groves y Robert H. Eaglen (1988). En 1991, Ian Tattersall y Jeffrey H. Schwartz revisaron las pruebas y llegaron a una conclusión diferente, y propusieron volver a situar a los miembros de Eulemur y Varecia en el género Lemur. Sin embargo, este punto de vista no tuvo mucha aceptación y el género Lemur permaneció como monotípico, incluyendo solo al lémur de cola anillada. Dado que las diferencias en los datos moleculares entre el lémur de cola anillada y los géneros de lémures del bambú son muy pequeñas, se ha sugerido que se unan los tres géneros.
Debido a la dificultad en discernir las relaciones dentro de la familia Lemuridae, no todas las autoridades coinciden en su taxonomía, aunque la mayoría de la comunidad primatológica está a favor de la clasificación actual.
Taxonomía de la familia Lemuridae Filogenia de la familia Lemuridae Familia Lemuridae Género Lemur: el lémur de cola anillada Género Eulemur: lémures marrones o verdaderos Género Varecia: lémures rufos o de collar Género Hapalemur: lémures del bambú o mansos Género Prolemur: lémur grande del bambú
En 1996, los investigadores Steven Goodman y Olivier Langrand apuntaron la posibilidad de que el lémur de cola anillada podía mostrar variaciones regionales, en particular una población situada en las altas montañas del macizo Andringitra que estaba provista de un pelaje más grueso y tenía una coloración más clara y algunas variaciones en sus anillos de la cola. En 2001, el primatólogo Colin Groves concluyó que estas variaciones locales no constituían una subespecie; esta decisión fue apoyada por el trabajo de campo desarrollado posteriormente que mostró que las diferencias entraban dentro del rango normal de variación en las especies. El pelaje más grueso se consideró una adaptación local a las extremadamente bajas temperaturas en la región, y la decoloración de la piel se atribuyó a al incremento en la exposición a la radiación solar. Estudios genéticos adicionales realizados en el año 2000 apoyaron la conclusión de que esta población no variaba considerablemente respecto a las otras poblaciones de lémur de cola anillada de la isla.
Anatomía y fisiología Es un lémur relativamente grande; su peso medio es de 2,2 kg, y su longitud corporal desde la cabeza varía entre 39 y 46 cm, con una cola de entre 56 y 63 cm, lo que hace una longitud total de entre 95 y 110 cm. La longitud de sus patas traseras es de entre 102 y 113 mm, la de sus orejas es de 40-48 mm y la longitud de su cráneo es de entre 78 y 88 mm.
thumb|left|Su cola tiene una longitud mayor que la de su cuerpo. Tiene una estructura esbelta y cara estrecha, con un hocico parecido al de un zorro. La larga y tupida cola, su característica más distintiva, tiene unos 12-13 anillos formados por unas franjas transversales alternas blancas y negras, que siempre terminan en una punta negra. El número total de anillos prácticamente coincide con el número aproximado de vértebras caudales (~25). Su cola es más larga que su cuerpo, y no es prensil, la utiliza como ayuda para el equilibrio y para la comunicación y la cohesión de grupo.