La Citogenética vegetal es el campo de la Genética que comprende el estudio de la estructura, función y comportamiento de los cromosomas de las plantas. Incluye análisis de Bandeado G en cromosomas, otras técnicas de bandeado citogenético, y también la citogenética molecular del tipo de hibridación por fluorescencia in situ (FISH) e hibridación por genómica comparativa (CGH). Análisis del cariotipo Las características estructurales y cuantitativas de los cromosomas (cariotipo) son importantes en investigaciones básicas (taxonómicas y evolutivas) y aplicadas. Los taxónomos y evolucionistas están familiarizados con el hecho de que los cromosomas son parte de un sistema dinámico que está moldeando el proceso de evolución. Esta variación se expresa en características fácilmente analizables como el número, forma y tamaño de los cromosomas y no está relacionada con complejidad genética u organísmica. Es importante analizar también, la cantidad y localización de heterocromatina (ADN repetitivo no codificante) mediante distintas técnicas de bandeo, y caracterizar citoquímicamente distintos tipos de heterocromatina utilizando fluorocromos, y en algunos casos, identificar ADN satélite y relacionarlo con bandas heterocromáticas. Además, deben localizarse las regiones organizadoras del nucleolo (NOR). Es frecuente y normal la existencia de variación cariotípica interespecífica. Por otro lado, aunque menos frecuente, también puede existir variabilidad cariotípica intraespecífica manifestada como polimorfismos o politipismos cromosómicos.
Varios parámetros del cariotipo pueden ser alterados por rearreglos estructurales. En algunos casos puede variar el número cromosómico y la simetría del cariotipo. Un ejemplo de este caso lo constituyen las fusiones céntricas entre cromosomas con centrómero subterminal produciendo cromosomas metacéntricos de mayor tamaño, con o sin eliminación de regiones centroméricas. El fragmento con centrómero puede persistir como un cromosoma supernumerario o cromosoma B. En otros casos no se encuentra variación en el número cromosómico ya que en muchos géneros el número y, a veces, la morfología cromosómica es constante entre las distintas especies que lo componen.
Algunas de las técnicas citogenéticas más aplicadas para la mejora de plantas son: Variaciones cromosómicas estructurales
Duplicaciones En el maíz se ha observado como algunas duplicaciones cromosómicas aumentan la producción en grano respecto a los genotipos parentales
Translocaciones Pueden ser utilizadas para construir dotaciones cromosómicas nuevas de un cultivo y transferir esa información genética.
Autoploides en la mejora de plantas
La aparición de formas gigas (gigantismo) como norma general en autoploides obtenidos experimentalmente, incitó a utilizar la autoploidía en plantas para aprovechamiento económico con la esperanza de que el aumento de tamaño no perjudica otras buenas características de la especie. También se ha utilizado la poliploidía intentando conseguir una mejora en la calidad, aumentando o reduciendo la proporción con que se presenta una sustancia química: hidratos de carbono, proteínas, vitaminas, concentración de azúcares, etc. A partir del descubrimiento de la colchicina como agente poliploidizante, puede decirse que en muchas de las especies cultivadas fueron llevados a cabo experimentos de inducción de poliploidía, pero sin embargo, no todas las especies investigadas han mostrado ser aptas para ser utilizadas comercialmente a nivel poliploide. La autopoliploidía artificial ofrece más probabilidades de éxito cuando:
La especie tiene número cromosómico bajo Se reproduce en alogamia Su aprovechamiento económico lo constituyen las partes vegetativas, de manera que la especie que reúna las tres condiciones será más susceptible de mejora por poliploidía
Un nivel superior al tetraploide no resulta de interés práctico. Entre las especies cuyo aprovechamiento es la semilla, prácticamente el centeno, Secale cereale, es la única en que las formas autotetraploides que pueden competir en producción y calidad con los diploides originales. Entre las especies que se cultivan por el valor de sus frutos, en Japón, Inglaterra y Estados Unidos, se cultivan variedades tetraploides de uva y en Japón y Estados Unidos se han comercializado variedades triploides de sandía que, entre otras, tienen la característica de no tener pepitas. Entre las especies cultivadas por el valor de alguna de sus partes vegetativas (raíz, hoja, etc.), formas tetraploides de tréboles, Trifolium y forrajeras, Brassica han sido comercializadas en Suecia, así como las formas tetra- y triploides de remolacha azucarera, Beta vulgaris, están siendo utilizadas en todo el mundo. También las ornamentales ofrecen buenas perspectivas para ser mejoradas por poliploidía.
Haploides en la mejora de plantas
La mayor aplicación que presentan es la posibilidad de obtener formas totalmente homocigotas tras la duplicación cromosómica de estos haploides, y además con gran economía de tiempo. En la mejora de plantas se busca la homocigosis tanto para obtener líneas puras en especies alógamas (fecundadas mediante la transferencia del polen de la flor de una planta a otra por medio de insectos, el viento u otros agentes), como para recuperar formas homocigotas después de realizar un cruzamiento en plantas autógamas (aquellas que se autofecundan).
Introducción a la variación genética extraespecífica
Considerando en su conjunto las técnicas citogenéticas de Introducción de la Variación Genética Extraespecífica en la mejora de plantas puede apreciarse que, al intentar introducir en una especie cultivada las características favorables de otras, por lo general silvestres, afines a ella, se ha seguido un proceso de continua reducción del material genético aportado por éstas, tratando de evitar que con la transferencia de la información genética deseable se introdujera también información genética “silvestre” no deseable para el aprovechamiento económico de la especie cultivada que se trata de mejorar. Así, de la incorporación del complemento cromosómico completo en los híbridos interespecíficos y en los correspondientes aloploides artificiales (anfiploides) se pasó en algunos casos, a incorporar un solo genoma de la especie silvestre.
Hibridación interespecífica
La introducción de variación genética extraespecífica es un método poco aplicable en la mejora animal, pero hay algunos casos que ofrecen interés zootécnico como por ejemplo el mulo, el burdégano, el cátalo, etc. Por el contrario en el reino vegetal, la hibridación interespecífica e intergenérica ha jugado un importante papel evolutivo. La duplicación cromosómica de uno de estos híbridos supone la rotura de una de las barreras de la esterilidad y la posibilidad de propagarse y establecerse en su nicho ecológico. Este método como mejora vegetal ha recibido diferente atención según la clase de plantas de que se trate. El orden es decreciente según sean ornamentales, frutales, de gran cultivo u hortícolas. Entre las muchas hibridaciones interespecíficas que se han hecho con fines prácticos se pueden citar las realizadas en rosas, orquídeas y lirios entre las ornamentales; trigo, tabaco, algodón, caña de azúcar, etc. entre las de gran cultivo; tomate y patata entre las hortícolas.
Alopoliploidía
Gracias al descubrimiento de la colchicina como agente productor de poliploidía, se abrió camino a la posibilidad de aunar en un mismo individuo varias características agronómicas de distintas especies.
La alopoliploidía artificial como instrumento de la mejora de plantas puede ser utilizada directa o indirectamente:
Utilización directa de aloploides artificiales
Las irregularidades meióticas de los híbridos son consecuencia de la falta de afinidad de los cromosomas paternos, por ello, al ser duplicados por la acción de un agente poliploidizante, cada cromosoma tendrá su réplica exacta con quien aparear, dando lugar a divisiones meióticas más regulares. Cuando se trata de anfiploides en los que se quiere combinar las buenas características de una especie cultivada con determinados caracteres favorables de otra especie silvestre, los caracteres de ésta se comportan normalmente como epistáticos sobre los de la especie cultivada, como consecuencia quizás de una dominancia ancestral. Por ejemplo, los anfiploides del trigo y especies del géneros Aegilops presentan caracteres tales como raquis quebradizo, glumas coriáceas… típicas de las especies silvestres que son de gran valor adaptativo para favorecer la dispersión de las semillas, pero que inutilizan al anfiploide sintético como nueva especie agrícola. Cuando las dos especies que forman el anfiploide son cultivadas, no se darán los casos de genes silvestres desfavorables epistáticos sobre los domesticados, y por ello este tipo de anfiploide ofrece mejores perspectivas. Por ejemplo un anfiploide de rábano y col que se obtuvo, tuvo la peculiaridad de presentar las hojas del rábano y la raíz de la col. La regeneración de plantas adultas a partir de cultivo de protoplastos (células sin pared celular) es una técnica de especial utilidad dentro de la biotecnología vegetal actual. La hibridación parasexual podría salvar la barrera de la reproducción sexual en combinaciones híbridas entre especies más o menos alejadas en la filogenia evolutiva. Así cabe destacar la obtención de híbridos somáticos de patata y tomate por regeneración a partir de la fusión de protoplastos, por si en un futuro pudiera llegarse a obtener una nueva forma vegetal con un doble aprovechamiento agronómico: serían los tomatatas o patamates, si bien en principio existen diversos problemas citogenéticos como los de inestabilidad cromosómica o interacciones cromosómicas que impiden su utilización práctica. También hemos de resaltar la posibilidad de utilizar los híbridos somáticos para incorporar resistencia a enfermedades cuando las especies utilizadas son sexualmente incompatibles, como es el caso de las investigaciones con el género Nicotiana.
Los triticales Los triticales, anfiploides de trigo y centeno, han constituido desde hace muchos años la esperanza de poder reunir en esta nueva especie la calidad y producción del trigo con la rusticidad del centeno. Los triticales pueden ser octoploides (8X) y hexaploides (6X), según si la especie de trigo utilizada es una u otra. Aunque este nuevo cereal fue creado pensando en la alimentación humana directa, parece que su valor radica en su utilización como cereal para pienso. Para ello:
Obtenemos un híbrido entre la especie Triticum aestivum (2n=42)y Secale cereale(2n=14). A partir de ese híbrido interespecífico, el cual tendrá los genomas de ambas especies ABD(por parte del trigo) y R (por parte de la cebada), realizamos una duplicación para que cada uno de esos genomas posea una copia igual, quedando por tanto el genotipo: AABBDDRR, correspondiéndose por tanto con un trigo octoploide, puesto que tiene ocho juegos cromosómicos.
Si se utiliza como progenitor una especie de trigo tetraploide,es decir que su genoma es AA BB, 2n=28 tendremos un Triticale hexaploide, puesto que su dotación genética sería AA BB RR.
También se ha estudiado desde el punto de vista la utilización de los triticales en la agricultura, como una posible mejora de la calidad del endospermo mediante la reducción de la cantidad de heterocromatina telomérica presente en los cromosomas de centeno, pero no se ha encontrado aún relación.
Utilización indirecta de aloploides artificiales