La sección Lycopersicon del género Solanum constituye un clado monofilético que agrupa al tomate, Solanum lycopersicum, y a las especies espontáneas estrechamente relacionados con él, las cuales se conocen comúnmente como tomates silvestres. El clado está constituido por trece especies herbáceas exclusivamente sudamericanas, que habitan desde Ecuador hasta Chile.Peralta, I.E., S. Knapp, and D.M. Spooner 2006. . Rep. Tomato Genet. Coop. 56: 6-12. Todas estas especies constituyen un recurso genético extremadamente importante para el mejoramiento genético del tomate ya que poseen una gran cantidad de genes para resistencia a factores bióticos (plagas y enfermedades) y abióticos (estrés hídrico y salino, por ejemplo) adversos, como así también caracteres de calidad para el fruto.Pérez, D.C. 1986. Parientes silvestres del tomate, sus posibilidades para el mejoramiento. CIDA. Información Directa. Pag.(No.5) p. 1-6. Descripción thumb|Inflorescencia de Solanum pimpinellifolium, un pariente silvestre del tomate. thumb|Frutos de Solanum pimpinellifolium. Los miembros de la sección Lycopersicon son plantas herbáceas, a pesar de que pueden presentar crecimiento secundario. En sus hábitats naturales se comportan como anuales debido a que las heladas o la sequía las mata tras completar su primera estación de crecimiento. En todas las especies el tallo es inicialmente erecto, pero luego, debido al peso de las ramas, las plantas se postran y hasta enraízan en los nudos que tocan el suelo. Solanum lycopersicum, S. habrochaites, S. chilense, y algunas razas de S. peruvianum son robustas y pueden mantener el hábito de crecimiento erecto durante más tiempo hasta que alcanzan los 80-100cm de altura. Todas las especies producen ramificaciones muy largas, las que en algunos casos —como en S. pimpinellifolium y S. lycopersicum— pueden crecer hasta los 4m de longitud. La pubescencia, una variable que caracteriza a todas estas especies, es particularmente abundante en S. habrochaites y S. pennellii. Otras variables, tales como la forma y el tamaño de las hojas, de la flor y el color del fruto, son muy diferentes entre las distintas especies de tomates silvestres.
Las hojas son imparipinadas, con 2 a 6 folíolos opuestos o sub-opuestos, sésiles o peciolados. Existe una gran variación inter e intraespecífica para el tipo de hoja: las hay pinnadas o bipinnadas, con folíolos primarios, secundarios o terciaros. La inflorescencia típica en estas especies es una cima con diferentes tipos de ramificaciones. Las flores son amarillas y, como en las restantes solanáceas, con los sépalos soldados entre sí en su base y los pétalos unidos en toda su longitud. Asimismo, el tamaño y la forma de las flores varía entre las diferentes especies, desde grandes flores con forma de estrella hasta flores rotadas con estigmas muy excertos.
Distribución y hábitats Se distribuyen enteramente por América, vegetando en los Andes sudamericanos desde el centro de Ecuador a través de Perú y hasta el norte de Chile y en las Islas Galápagos, donde crecen las especies endémicas Solanum cheesmaniae y Solanum galapagaense. Solanum lycopersicum, el ancestro silvestre inmediato del tomate cultivado, se halla distribuido más ampliamente que las restantes especies de tomates silvestres, ya que habita México, Colombia, Bolivia y otros países sudamericanos. Esta amplia distribución, cuando comparada con respecto a las otras especies relacionadas, debe haberse llevado a cabo por el ser humano en tiempos históricos. Los tomates silvestres habitan en una gran cantidad de hábitats, desde el nivel del mar hasta alturas de más de 3000 , desde las áridas costas del Pacífico hasta las tierras altas húmedas de Los Andes. Numerosos valles, formados por ríos que llevan sus aguas al Pacífico, caracterizan las laderas occidentales de Los Andes. Las poblaciones de tomates silvestres crecen a diferentes altitudes en esos valles estrechos, se hallan aisladas geográficamente entre sí y están adaptadas a condiciones de suelo y microclimas muy particulares. Esta diversidad de hábitats ha contribuido a la gran variabilidad que se puede encontrar entre los tomates silvestres.Peralta, I.E. and D.M. Spooner. 2000. Classification of wild tomatoes: a review. Kurtziana 28:45-54.
Diversidad, genética y evolución del modo de reproducción Las especies silvestres de tomate se diferencian entre sí por su modo de reproducción. Así, hay especies autoincompatibles (AI), es decir que pese a ser hermafroditas no producen semillas cuando son polinizadas con su propio polen y, por lo tanto, son alógamas. Por otro lado, hay especies que usualmente se autopolinizan y autofecundan, se dice que son autocompatibles (AC) y, por ende, autógamas. Entre ambos extremos, finalmente, hay especies que presentan poblaciones AI y AC, y otras que son usualmente AI pero pueden dar una proporción de semillas por autofecundación (se las llama alógamas facultativas).
El grado en que los estigmas se elongan por arriba de los estambres (variable que se denomina "excerción de los estigmas") es un determinante central en la posibilidad de polinización cruzada y, por ende, de la alogamia en estas especies. Las especies relacionadas con el tomate que son AI obligadas o facultativas presentan flores con los estigmas muy excertos. En contraste, otras especies tales como el tomate cultivado, presentan los estigmas insertos lo que promueve la autopolinización. Se ha observado que una región del genoma del tomate (un "QTL", acrónimo inglés para designar un locus que determina o gobierna un carácter cuantitativo) denominada se2.1 es responsable de una gran proporción de la variabilidad fenotípica observada para este carácter y que las mutaciones en este locus están involucradas en la evolución desde la alogamia hacia la autogamia en estas especies. La localización de este QTL en el genoma del tomate ha permitido concluir que se2.1 es un locus complejo que comprende por lo menos 5 genes estrechamente ligados, uno que controla la longitud del estilo, 3 que controlan el tamaño de los estambres y el último que gobierna la dehiscencia de las anteras. Este grupo de genes representaría los vestigios de un complejo ancestral de genes co-adaptados que controlan el tipo de apareamiento en estas especies de Solanum.Chen KY, Tanksley SD. 2004. High-resolution mapping and functional analysis of se2.1: a major stigma exsertion quantitative trait locus associated with the evolution from allogamy to autogamy in the genus Lycopersicon. Genetics 168(3):1563-73.Resumen en inglés. En 2007 se ha avanzado un paso más en la comprensión de este grupo de genes, ya que se ha determinado la secuencia de bases del locus Style2.1, el gen responsable de la longitud del estilo. Este gen codifica un factor de transcripción putativo que regula el alargamiento celular de los estilos en desarrollo. La transición desde la AI a la AC estuvo acompañada, más que por un cambio en la proteína STYLE2.1, por una mutación en el promotor del gen style2.1 que dio como resultado la disminución en la expresión de ese gen durante el desarrollo floral y, por ende, el acortamiento consecuente de la longitud de los estilos.Chen KY, Cong B, Wing R, Vrebalov J, Tanksley SD. Changes in regulation of a transcription factor lead to autogamy in cultivated tomatoes. Science 26;318(5850):643-645.Resumen en inglés.
Taxonomía Historia taxonómica
Desde que el tomate cultivado fue introducido en Europa en el , los botánicos han reconocido la estrecha relación de esta especie con otras del género Solanum. De hecho, durante el se le conocía como Solanum pomiferum.Luckwill, L. C. 1943. The genus Lycopersicon: an historical, biological, and taxonomical survey of the wild and cultivated tomatoes. Aberdeen Univ. Stud 120: 1-44. El botánico francés Joseph Pitton de Tournefort en 1694 fue el primero en considerar a los tomates cultivados como un género distinto, al que denominó Lycopersicon (del griego "lobo melocotón"). Tournefort agrupó a las especies con grandes frutos multiloculares en el género Lycopersicon y mantuvo a las especies con frutos con dos lóculos en Solanum.Tournefort, Éléments de botanique. 1694, 3 vol. Sin embargo, actualmente se sabe que muchas especies de Solanum también presentan muchas cavidades o lóculos en sus frutos.
En su obra Species Plantarum, Carlos Linneo clasificó a los tomates en el género Solanum, y describió a S. lycopersicum y a S. peruvianum.Carolus Linnaeus. 1759. Species Plantarum. Tomo I. Antoine-Laurent de Jussieu en 1789 también incluyó a los tomates en Solanum.Genera Plantarum, secundum ordines naturales disposita juxta methodum in Horto Regio Parisiensi exaratam, anno 1774. MS. notes. París, 1789. El botánico inglés Philip Miller, sin embargo, siguió el criterio de Tournefort y formalmente describió el género Lycopersicon. Más tarde, el mismo Miller en 1768 publicó válidamente la diagnosis de L. esculentum, (la especie tipo), L. peruvianum y L. pimpinellifolium.Miller, P. 1768. The gardeners dictionary. Abridged 8th ed. London.
La circunscripción de Miller incluía a la papa, Solanum tuberosum, y a otras dos especies de Solanum dentro del género Lycopersicum pero, en sus últimos trabajos directamente fusionó ambos géneros.Miller, P. 1807. The gardener's and botanist's dictionary. Posth. ed. London. Siguiendo a los trabajos de Miller y Tournefort una gran cantidad de botánicos clásicos y modernos han reconocido a Lycopersicon como un género distinto de Solanum, tales como el francés Michel Félix Dunal,Dunal, M. F. 1813. Hisloire Naturelle, Medicinale el Economique des Solanum. Paris, Strasbourg, Montpellier.Dunal, M. F. 1852. Solanaceae, in A.L.P.P. de Candolle (ed.). Prodromus systematis naturalis regni vegetabilis, 13: 1-690 los ingleses George Bentham y Joseph Dalton Hooker en su sistema de clasificación,Bentham, G. & J. D. Hooker. 1873. Solanaceae. Genera Plantarum. 2: 882-913. Lovel Reeve & Co. Landini. el estadounidense Donovan Stewart Correll,Correll, D. S. 1958. A new species and some nomenclatural changes in Solanum, section Tuberarium. Madroño 14: 232-236. el australiano David Eric Symon,Symon, D. E. 1981. The solanaceous genera Browallia, Capsicum, Cestrum, Cyphomandra, Hyoscyamus, Lycopersicon, Nierembergia, Physalis, Petunia, Salpichroa, Withania, naturalized in Australia. 1. Adelaide Bot. Gard. 3: 133-166. y dos célebres taxónomos de Solanáceas, el estadounidense de origen canadiense William Gerald D'Arcy, D'Arcy, W. G. 1972. Solanaceae studies II: typification of subdivisions of Solanum. Ann. Missouri Bot. Gard. 59: 262-278.D'Arcy, W. G. 1987. The circumscription of Lycopersicon. Solanaceae Newslell. 2: 60-61.D'Arcy, W. G. 1991. The Solanaceae since 1976, with a review of its biogeography, in J. G. Hawkes, R. N. Lester, M. Nee & N. Estrada (eds.). Solanaceae III: taxonomy, chemistry, evolution, pp. 75-137. Royal Botanic Gardens, Kew. y el argentino Armando Theodoro Hunziker.Hunziker, A. 1979. South American Solanaceae: a synoptic survey, in J. G. Hawkes, R. N. Lester & A. D. Skelding (eds.). The biology and taxonomy of Solanaceae. Linnean Soc. Symp., Ser. 7, pp. 49-85. Academic Press, London. Asimismo, el genetista estadounidense Charles M. Rick, especializado en el tomate y sus especies silvestres relacionadas, también reconoció a Lycopersicon.Rick, C. M. 1979. Biosystematic studies in Lycopersicon and closely related species of Solanum, in J. G. Hawkcs, R. N. Lester & A. D. Skelding (eds.). The biology and taxonomy of Solanaceae. Linnean Soc. Symp., Ser.7, pp. 667-677. Academic Press, London.Rick, C. M., H. Laterrot & J. Philouze. 1990. A revised key for the Lycopersicon species. TGC report 40: 3 I.
Relaciones con otros grupos