thumb|right|Raíces proteoides de Leucospermum cordifolium.
En botánica, las raíces proteoides —a veces denominadas también raíces proteiformes o raíces en racimo—Ramírez G.C., Valenzuela F.E. y San Martín P.C. 2004. Nuevos antecedentes sobre desarrollo temprano, morfología y anatomía de las raíces proteiformes de Gevuina avellana. Agro sur, vol.32, no.2, p.33-44 son densos conglomerados de raíces laterales cortas y densamente espaciadas. Los conglomerados proteiformes se producen a intervalos de tiempo y distancias variables según la especie. Pueden formar matas de dos hasta cinco centímetros de espesor, mejoran la absorción de nutrientes, posiblemente modificando químicamente el ambiente del suelo para incrementar la solubilización de los mismos. Como resultado, las plantas con raíces proteiformes pueden crecer en suelos con escasa cantidad de nutrientes, como aquellos con deficiencia de fósforo. Fueron descritas por primera vez por Adolf Engler en 1894, luego que las descubriera en plantas de la familia de las proteáceas cultivadas en el Jardín Botánico de la Universidad de Leipzig. El término «raíz proteoide», no obstante, fue acuñado recién en 1960 por Helen Purnell tras descubrir que 44 especies pertenecientes a diez géneros de la mencionada familia presentaban este tipo de raíces. Las raíces proteoides, si bien se descubrieron en las proteáceas, están ampliamente distribuidas taxonómicamente. De hecho, han sido descritas no solo en 27 géneros de esa familia, sino también en otras 30 especies de las familias betuláceas, casuarináceas, eleagnáceas, fabáceas, moráceas y mirtáceas. Estructuras similares a las raíces en racimo también se han descrito en las ciperáceas y restionáceas, pero su fisiología aún no está dilucidada.
Muchas especies de plantas con raíces proteiformes tienen valor económico. Los cultivos con raíces proteiformes incluyen el lupino blanco (Lupinus albus), utilizado como planta forrajera, varias especies de Banksia y Grevillea que se utilizan como plantas ornamentales y Macadamia integrifolia, cultivada por sus frutos comestibles.Shane, M.W. & Lambers, H. 2005. Cluster roots: A curiosity in context. Plant Soil 274: 99-123. Morfología Los conglomerados proteiformes pueden ser simples o compuestos. En el primer caso, se disponen aislados en series secuenciales y en el segundo caso, en forma de grupos de conglomerados. Estos grupos pueden ser cerrados, cuando de la raíz proteiforme nacen nuevos conglomerados proteiformes laterales; o abiertos, cuando los grupos se originan en raíces normales no proteiformes.Lamont, B. 1983. Proteoid roots in the South African Proteaceae. South African Journal of Botany 49 (2): 103-123. Ambos tipos de conglomerados pueden observarse en el mismo individuo, dependiendo de la edad del mismo. Así, en Gevuina avellana aparecen conglomerados proteiformes simples en la plántula y compuestos en los individuos adultos. En este último caso, pueden ser abiertos o cerrados, o de ambos tipos. Además, el patrón de ramificación de las raíces que portan conglomerados suele ser diferente según el tipo de suelo donde esté creciendo el árbol. thumb|right|Cilindro vascular de la raíz en un corte transversal de la raíz de poroto (Phaseolus vulgaris), Se observa el parénquima cortical o córtex (PC), la endodermis (E); el periciclo (P); el xilema (X); el floema (F); el procámbium (Pr) y la médula (M). Las raíces proteoides típicamente presentan cuatro polos de xilema, como se muestra en la imagen. Las raicillas proteiformes presentan una morfología y anatomía más simple que las no proteiformes, además tienen un crecimiento determinado, comportándose como formas neoténicas, que detienen tempranamente su desarrollo primario, sin llegar a lignificarse.Tahktajan, A. 1973. Evolution und Ausbreitung der Blütenpflanzen. Gustav Fischer Verlag, Stuttgart. 189 pp. A diferencia de las raíces convencionales, las raíces proteiformes carecen de caliptra, presentan crecimiento limitado y no forman tejidos secundarios. Al corte transversal presentan una rizodermis con abundantes pelos radicales, cuyo largo es igual a la longitud de la raicilla —alrededor de 1cm— y con el extremo algo ramificado. Bajo ella hay una hilera de células con contenido más denso, la hipodermis, y luego una corteza primaria que presenta hasta cuatro estratos de grandes células parenquimáticas. La endodermis es uniestratificada y está formada por escasas células de gran tamaño que acumulan taninos en su interior. El periciclo, capa de células con actividad meristemática que rodea al cilindro vascular, está integrado por un solo estrato de células. El haz conductor radial es tetrarca, presenta cuatro radios de xilema con escasas células floemáticas intercaladas entre ellos. Hacia el extremo distal de la raicilla el haz conductor se reduce a diarca y luego desaparece.
Debido a que las raicillas proteiformes no presentan crecimiento secundario en grosor, tienen una vida corta, que oscila entre los tres y cuatro meses. Cuando recién brotan no forman pelos radicales, sino que éstos aparecen más tarde, cuando las raicillas alcanzan su tamaño definitivo. En un comienzo son de color blanco y luego se tornan pardas, por la acumulación de taninos. Cuando están finalizando su ciclo de vida se forman estructuras con forma de clavo en su ápice, las cuales son muy frágiles y sobresalen de la superficie del conglomerado proteiforme. En estas estructuras normalmente no se forman pelos radicales, pero cuando aparecen, éstos son pequeños y deformes. Las estructuras claviformes señalan el inicio de la disgregación del conglomerado proteiforme, cuyas raicillas desaparecen totalmente, quedando solo la raíz proteiforme lignificada. Las estructuras claviformes progresivamente se convierten en un mucílago y son invadidas por una gran cantidad de microorganismos. Estas estructuras claviformes no se han descrito en las raíces proteoides de las especies de proteáceas investigadas tanto en Australia como en Sudáfrica, sino solamente en las especies estudiadas en América del Sur.
Iniciación y crecimiento Las raíces proteoides pueden representar desde el 40 hasta el 65% de la biomasa total de la raíz,Dinkelaker B., Hengeler C. & Marschner H. 1995. Distribution and function of proteoid root clusters and other root clusters. Bot. Acta 108, 183–200.Lamont B.B. 1981. Specialized roots of non-symbiotic origin in heathlands. In Ecosystems of the World, Vol. 9B, Heathlands and Related Shrublands. B. Analytical Studies. Ed. R L Specht. pp. 183–195. Elsevier Scientific, Amsterdam. y pueden contribuir hasta con el 80% del crecimiento de la raíz de cada temporada cuando las plantas crecen en suelos pobres en nutrientes.Lamont B. 1972. ‘Proteoid’ roots in the legume Viminaria juncea. Search 3, 90-91.Lamont B. 1972. The morphology and anatomy of proteoid roots in the genus Hakea. Aust. J. Bot. 20, 155–174. La iniciación del desarrollo de las raíces proteoides se halla bajo control genético, no obstante, la expresión de ese desarrollo está determinada por una cantidad de factores del ambiente.Lambers H, Cramer M D, Shane M W, Wouterlood M, Poot P & Veneklaas E. 2003. Structure and functioning of cluster roots and plant responses to phosphate deficiency. Plant Soil 248, ix– xix. thumb|right| Macadamia integrifolia es una proteácea que presenta raíces proteoides. En las proteáceas que crecen en ambientes mediterráneos, el período de tiempo durante el cual se inician las raíces proteoides puede durar solo de dos a cuatro meses, en comparación con aquellas especies que habitan en regiones más húmedas donde las raíces proteoides funcionales pueden persistir mucho un intervalo mayor. Sin embargo, las raíces en racimo puede estar fisiológicamente activas durante poco más de una semana en Lupinus albus,Hagstro J, James W M & Skene K.R. 2010. A comparison of structure, development and function in cluster roots of Lupinus albus L. under phosphate and iron stress. Plant Soil 232, 81–90.Keerthisinghe G, Hocking P, Ryan P. & Delhaize E. 1998. Proteoid roots of lupin (Lupinus albus L.): Effect of phosphorus supply on formation and spatial variation in citrate efflux and enzyme activity. Plant, Cell Environ. 21, 467– 478. y tal vez de dos a tres semanas en las especies investigadas de Hakea —por ejemplo, H. undulata y H. prostrata—Lamont B. 1976. The effects of seasonality and waterlogging on the root systems of a number of Hakea species. Aust. J. Bot. 24, 691–702.Shane M W, McCully M E & Lambers H. 2004. Tissue and cellular phosphorus storage during development of phosphorus toxicity in Hakea prostrata (Proteaceae). J. Exp. Bot. 55, 1033–1044. 2004b tras lo cual envejecen.
El color de la superficie de las raíces proteoides por lo general cambia de blanco a gris-marrón a medida que maduran, y ese cambio de color se ha utilizado para distinguir a las raicillas vivas de las senescentes, si bien las raíces marrones no siempre están muertas; de hecho, el eje subyacente de las raíces en racimo permanece intacto tras la senescencia de las raicillas.Louis I, Racette S & Torrey J.G. 1990. Occurrence of cluster roots in Myrica cerifera L. (Myricaceae) in water culture in relation to phosphorus nutrition. New Phytol. 115, 311–318.
Desarrollo y relación con la disponibilidad de nutrientes Cuando la humedad del suelo no restringe el crecimiento de la raíz, el desarrollo de las raíces proteoides se produce usualmente en las capas superiores del suelo, a continuación o incluso dentro de la capa de hojarasca que cubre la superficie del mismo.Jeffery D. W. 1967. Phosphate nutrition of Australian heath plants. I. The importance of proteoid roots in Banksia (Proteaceae). Aust. J. Bot. 15, 403–411. El fósforo es un elemento clave que influye sustancialmente en la iniciación y el crecimiento de las raíces proteoides, por ejemplo, en la proteácea Macadamia integrifolia,Aitken R L, Moody P W, Compton B L & Gallagher E.C. 1992. Plant and soil diagnostic tests for assessing the phosphorus status of seedling Macadamia integrifolia. Aust. J. Agr. Res. 43, 191–201. en la leguminosa Lupinus albus,Gardner W K, Parbery D G & Barber D. A. 1982. The acquisition of phosphorus by Lupinus albus L. I. Some characteristics of the soil/root interface. Plant Soil 68, 19–32. en la miricácea Myrica cerifera y en la casuarinácea Gymnostoma papuanum.Racette S, Louis I and Torrey J G 1990 Cluster roots formation by Gymnostoma papuanum (Casuarinaceae) in relation to aeration and mineral nutrient availability in water culture. Can. J. Bot. 68, 2564–2570. Sin embargo, un bajo suministro de nitrógeno,Lamont B. 1973. Factors affecting the distribution of proteoid roots within the root systems of two Hakea species. Aust. J. Bot. 21, 165–187. una limitación en el potasio,Liang R & Li C 2003 Differences in cluster-root formation and carboxylate exudation in Lupinus albus L. under different nutrient deficiencies. Plant Soil 248, 221–227. o hierro,Zaıd E H, Arahou M, Diem H G & Morabet R. 2003. Is Fe deficiency rather than P deficiency the cause of cluster root formation in Casuarina species? Plant Soil 248, 229–235. también favorecen el desarrollo de las raíces proteoides.