Escherichia coli (pronunciación española: , como "esqueriquia coli"; latina clásica: , como "escherichĭa colī") es una bacteria miembro de la familia de las enterobacterias y forma parte de la microbiota del tracto gastrointestinal de animales homeotermos, como por ejemplo el ser humano. Es un bacilo gramnegativo, no exigente, oxidasa negativo, catalasa positivo, anaerobio facultativo, cuya temperatura de crecimiento preferente es a 37 °C (mesófilo), fimbriado y comúnmente es móvil por flagelos perítricos.
E. coli es la bacteria anaerobia facultativa comensal más abundante de la microbiota del tracto gastrointestinal en donde junto con otros microorganismos es esencial para el funcionamiento correcto del proceso digestivo, E. coli además participa en la producción de las vitaminas B y K. Sin embargo, se han descrito diferentes clones que por procesos de patoadaptación, han adquirido elementos genéticos o mutaciones que funcionan como factores de virulencia y aptitud, estos determinan la patogenicidad y virulencia de las cepas en diferentes tipos de enfermedades. Las cepas asociadas a las infecciones gastrointestinales, son denominadas E. coli Diarreogénicas o Intestinales, mientras que las asociadas a infecciones en otros aparatos y sistemas, como por ejemplo, el tracto urinario, sanguíneo y nervioso, son denominadas E. coli Patogénicas Extraintestinales (ExPEC). La alta morbilidad, así como la variedad en síndromes y cuadros clínicos asociados a las infecciones por E. coli, hacen de esta bacteria uno de los patógenos más versátiles y de mayor relevancia para el ser humano.
Escherichia coli es un organismo modelo utilizado frecuentemente en el laboratorio por su velocidad de crecimiento, por sus pocos requerimientos nutricionales y por su amplia bibliografía. Además, E. coli es usada en experimentos de genética y biología molecular debido a que la estructura de su genoma es altamente flexible, permitiendo la movilidad de material genético por medio de transposones, secuencias de inserción, bacteriófagos y plásmidos.Gómez, Ángeles (2010) «Miguel Vicente: “Las bacterias son mucho más inteligentes que nosotros”». Feedback Ciencia
Fue descrita por primera vez en 1885 por Theodor Escherich, bacteriólogo alemán, quien la denominó Bacterium coli commune. Posteriormente la taxonomía le adjudicó el nombre de Escherichia coli, en honor a su descubridor.
Historia Theodor Escherich, pediatra y microbiólogo alemán, estudió en el año 1884 los microbios que se encontraban en el intestino infantil, a partir de sus heces, para establecer su rol en la digestión y la enfermedad. En el año 1885 publicó los resultados de su estudio, en cuyo reporte describe el aislamiento y caracterización de bacterias de rápido crecimiento con forma de varas cortas y delgadas que llamó Bacterium coli commune. Aunque posteriormente el microorganismo fue descrito por varios otros investigadores con múltiples sinónimos, Escherich fue reconocido como el primero estableciéndose el nombre definitivo del microbio como Escherichia coli en 1954.
En 1933, Alfred Adam mostró que ciertos serotipos de «dyspepsie koli» (como le llamaba a las cepas de E. coli diarreogénicas) estaban implicados en epidemias de diarrea pediátrica. En 1944, Kauffman propuso un esquema de clasificación que aún se usa con el fin de diferenciar los tipos comensales de los patógenos y subclasificarlos.
Microbiología Escherichia coli, en su hábitat natural, vive en los intestinos de la mayor parte de los mamíferos sanos. Es el principal organismo anaerobio facultativo del sistema digestivo. En individuos sanos, es decir, si la bacteria no adquiere elementos genéticos que codifican factores virulentos, la bacteria actúa como un comensal formando parte de la microbiota intestinal y ayudando así a la absorción de nutrientes. En humanos, Escherichia coli coloniza el tracto gastrointestinal de un neonato adhiriéndose a las mucosidades del intestino grueso dentro de pocas horas de nacido. Desde entonces permanece en una relación de mutuo beneficio. No obstante, estas cepas comensales pueden producir infecciones en el paciente inmunodeprimido. Las cepas patógenas de E. coli, por el contrario, en cuanto colonizan un huésped sano, pueden producir infecciones de diversa severidad en el intestino, las vías urinarias, meningitis, sepsis, entre otras infecciones.
E. coli se puede aislar e identificar a partir de una muestra si se siembra en medios selectivos bajo condiciones de esterilidad aeróbicas. Los medios selectivos de elección son, por ejemplo, el agar MacConkey, en donde forman colonias rosas (lactosa positivas), opacas, circulares, de 2 a 4 mm de diámetro, convexas, de bordes enteros y suaves, y el agar eosina azul de metileno (EMB) donde forma colonias negras verde metálico, opacas, brillantes, con un halo de precipitado de bilis, las colonias aisladas oxidasa negativas, catalasa positivas deben ser evaluadas por pruebas bioquímicas.
En un frotis teñido por la técnica de Gram, E. coli se presenta como bacilos gramnegativos, con la tinción de verde de malaquita se observa que no forma esporas, es un anareobio facultativo, que fermenta la glucosa y la lactosa, con la producción de ácido y gas a las veinticuatro horas, reduce los nitratos a nitritos, descarboxila la L-ornitina y su prueba de IMViC es ++--.
En el mundo microbiano se puede establecer una relación de depredación similar a la que observamos en el mundo animal. Recientemente, se ha observado que E. coli es presa de múltiples depredadores generalistas, como puede ser Myxococcus xanthus. En esta relación depredador-presa se observa una evolución paralela de ambas especies mediante modificaciones genómicas y fenotípicas, en el caso de E. coli dichas modificaciones se producen en dos rasgos implicados en su virulencia como son la producción de mucoidía (excesiva producción del exopolosicárido alginato) y la supresión del gen OmpT, produciendo en las sucesivas generaciones una mejor adaptación de una de las especies que es contrarrestada por la evolución de la otra, siguiendo un modelo coevolutivo denominado hipótesis de la Reina Roja.
Clasificación thumb|right|250px|Micrografía electrónica, de baja temperatura, de un cúmulo de bacterias E. coli ampliado cien mil veces. Cada cilindro redondeado es un individuo. Es miembro de la familia enterobacteria y estas afectan al tracto gastrointestinal (Aparato Digestivo)
Clasificación serológica La clasificación de las cepas de E. coli, se realizaba comúnmente mediante la identificación serológica según el esquema de Kauffman, basada en el uso de anticuerpos, que determinan las variaciones naturales en la composición de los antígenos somático "O" determinado por el lipopolisacárido, LPS, el flagelar "H" determinado por las proteína fliC del flagelo y capsular "K" determinado por la envoltura y la cápsula, termoestables y termolábiles de la bacteria. Alrededor de ciento ochenta y seis tipos diferentes de antígeno O y cincuenta y tres antígenos H han sido reconocidos. La presencia de antígenos capsulares "K" se demuestra en las cepas que no se aglutinan por el antisuero O solo hasta que se calientan. Posterior a Kauffman, se precisó la definición de antígenos K solo para los polisacáridos acídicos, dejando fuera los antígenos proteicos de las fimbrias, que se denominan antígenos F. Los serotipos de E. coli son determinados por combinaciones específicas de los antígenos O y H.
Fagotipificación La fagotipificación, con líneas de bacteriófagos específicos era utilizada como una metodología complementaria a la serotipificación y tuvieron un papel relevante en la epidemiología y la clasificación de las clonas patógenas de E. coli.
Genotipificación Los avances y el uso generalizado actual de las técnicas de la biología molecular, han permitido el desarrollo de nuevas aproximaciones a la tipificación. Clermont y colaboradores en el año 2000 propusieron una metodología para la clasificación de E. coli mediante ensayos de PCR múltiple para la amplificación de secuencias específicas utilizando oligonucleótidos alelo específicos, siendo una metodología ampliamente utilizada en estudios epidemiológicos. En esta clasificación se propone la división de las cepas de E. coli en siete filogrupos A, B1, B2, C, D, E y F, que interesantemente, parecen estar relacionados con su estilo de vida y a su tipo de hospedero. Los genes arpA, chuA y yjA, y el fragmento críptico TSPE4.C2 son amplificados, esto permite determinar los filogrupos A, B1, B2 y F. Se requieren la amplificación adicional de las secuencias Gp.E y Gp.C, para determinar los filogrupos E y C respectivamente y siendo complementaria para la determinación del filogrupo D.
Las técnicas para la secuenciación del genoma completo han permitido que se encuentren disponibles genomas de E. coli de diferentes filogrupos y patotipos, permitiendo establecer un genoma núcleo (core en inglés) de E. coli. Esto permitió comparar los genomas de cepas patógenas contra el de las comensales, encontrando que en promedio, el genoma de las cepas patógenas contiene un millón más de pares de bases más, dentro de estas regiones se han localizado las secuencias asociadas a factores de virulencia, resistencia y aptitud que contribuyen a la patogenicidad de E. coli.
Clasificación por patotipos
Las cepas patogénicas de E. coli productoras de diarrea (diarrogénicas DEC) en el hombre se han clasificado según el factor genético que define su virulencia y que contribuye al cuadro clínico asociado, definiendo a diferentes tipos patogénicos, conocidos como patotipos o virotipos; de esta forma se han definido al menos siete tipos de patotipos intestinales son: E. coli enteropatogénica (EPEC), E. coli enterotoxigénica (ETEC), E. coli enteroinvasiva (EIEC), E. coli enteroagregativa (EAEC), E. coli productora de toxina Shiga (STEC), E. coli de adherencia difusa (ADEC) y E. coli enterohemorrágica (EHEC). El patotipo EIEC se ha asociado con la enfermedad de Crohn, mientras que el patotipo DAEC se asocia con colitis ulcerativa. Hay tipos híbridos, como la E. coli enteroagregativa hemorrágica (ECEAH) que lleva genes de virulencia de la EAEC y la ECST. Las cepas de E. coli son altamente heterogéneas y continuaran adaptándose.
Las cepas capaces de provocar enfermedad fuera del tracto intestinal, se denomina E. coli patógena extraintestinal (ExPEC), son responsables de una variedad de enfermedades, la más común es la infección de vías urinarias, causadas por cepas de E. coli uropatogénica (UPEC), pero pueden colonizar el tracto respiratorio, el sistema nervioso central (E. coli asociada a meningitis neonatal, NMEC) y otras infecciones ya sea generalizadas en bacteriemias, o en diversas ubicaciones (articulaciones, globos oculares, glándulas, peritoneo, hígado, hueso, cerebro, corazón, próstata, venas y otros). Estas cepas pueden ser portadas por animales, tales como las aves de crianza, cerdos, ganado vacuno, animales de compañía, de tal forma que la enfermedad extraintestinal puede ser adquirida por el contacto con estos animales o sus subproductos. Una cepa en particular, produce brotes de enfermedad relevantes en la industria de las aves y se denomina E. coli patógena aviar (APEC). Todos estos tipos, comparten diversos factores de virulencia que les permiten adherirse a las células infectadas (p. ej., fimbrias tipo 1 y fimbrias tipo P), factores que les permiten evitar o sobrevivir a los sistemas de defensa del huésped (como cápsulas y lipopolisacáridos), mecanismos de adquisición de nutrientes (sideróforos), proteasas, invasinas y toxinas (hemolisina y factor citotóxico necrosante).
Escherichia coli diarrogénicas (DEC)
Escherichia coli enteropatogénica (ECEP)