En genética, la poliploidía se define como el fenómeno por el cual se originan células, tejidos u organismos con tres o más juegos completos de cromosomas de la misma o distintas especies o con dos o más genomas de especies distintas. Dichas células, tejidos u organismos se denominan poliploides. Es uno de los pocos casos de saltacionismo confirmados.
right|thumb|250px|Paleopoliploidía en eucariotas.
Si los genomas de una especie poliploide provienen de la misma especie ancestral, se dice que es autopoliploide o autoploide; si provienen de dos especies ancestrales diferentes, se dice que es alopoliploide o aloploide. Dependiendo del número de juegos cromosómicos completos que posee la especie se denomina triploide (3n), tetraploide (4n), pentaploide (5n), hexaploide (6n) y así sucesivamente, donde n es el número haploide, y no hay que confundirlo con el número monoploide (x).
Los elementos genéticos redundantes de los organismos poliploides pueden llegar a transformarse en copias únicas mediante mecanismos de subfuncionalización, neofuncionalización o mediante la aparición de determinadas mutaciones.
La poliploidía es un suceso bastante frecuente en la naturaleza, aunque es más común en plantas y algas que en animales y hongos. En plantas, la poliploidía se encuentra muy extendida dentro de las angiospermas (aproximadamente un 30 % de las especies son alopoliploides) y parece estar relacionada con la latitud geográfica. Generalmente en las plantas poliploides se da el fenotipo giga: se produce un aumento de tamaño en los individuos poliploides, ya que poseen mayor número de células que los individuos los diploides. En animales, el fenotipo giga no se da como tal, ya que el aumento de tamaño que se da en algunos grupos de insectos, crustáceos y algunos anfibios y peces poliploides se debe al aumento del volumen celular pero no del número de células, siendo este último el mismo en individuos diploides y poliploides.
right|thumb|250px|Especiación por poliploidía: Una célula diploide sufre un fallo en la meiosis, produciendo gametos no reducidos que al fusionarse producirán un cigoto tetraploide.
Tipos De acuerdo con el número de juegos de cromosomas que existen en el núcleo de la célula, pueden establecerse los siguientes grupos de poliploidía: Triploide (3 juegos de cromosomas). Tetraploide (4 juegos de cromosomas). Pentaploide (5 juegos de cromosomas). Hexaploide (6 juegos de cromosomas). Heptaploide o septaploide (7 juegos de cromosomas). Octaploide (8 juegos de cromosomas). Nonaploide (9 juegos de cromosomas). Decaploide (10 juegos de cromosomas). Dodecaploide (12 juegos de cromosomas).
Terminología
A continuación se definen algunos términos frecuentemente utilizados en el estudio de poliploides:
Diploide (2X): especie o individuo cuya dotación autosómica normal está compuesta por dos juegos idénticos de X cromosomas cada uno, siendo cada uno de estos X cromosomas diferentes entre sí y no agrupables en grupos inferiores que a su vez constituyeran juegos cromosómicos de especies parentales.
Número monoploide o número básico (X): número de cromosomas diferentes que constituyen un juego cromosómico completo.
Número haploide (n): número de cromosomas que se incluyen en un gameto normal de una especie.
Poliploide: especie o individuo cuya dotación cromosómica es un múltiplo de X mayor que 2X.
Autopoliploide o autoploide: poliploide que presenta un solo tipo de genoma y, por tanto, procede de una única especie parental.
Alopoliploide o aloploide: poliploide que presenta más de un tipo de genoma y, por tanto, procede de la hibridación de dos o más especies. En ocasiones, se desconoce el origen de alguno de los genomas de una especie aloploide, pudiendo pertenecer a una especie parental extinta o no descubierta.
Alopoliploide segmentado o aloploide segmentado: poliploide que presenta algún juego cromosómico incompleto, pero que suple la carencia cromosómica de dicho juego con la aneuploidía de los homeólogos que sí están presentes, siendo el número de copias extras igual al número de homeólogos ausentes. Esto puede ocurrir con segmentos cromosómicos en lugar de cromosomas completos o ambos cosas simultáneamente. También son alopoliploides segmentados aquellos poliploides que presentan diferente número de juegos cromosómicos para cada genoma parental.
Mixoploide: individuo que presenta líneas celulares con distinto nivel de ploidía.
Poliploidía en la naturaleza La poliploidía, en la naturaleza, es un fenómeno espontáneo que se da tanto en animales como en plantas, si bien es mucho más frecuente en estas últimas.
En plantas La poliploidía se encuentra en todos los grandes grupos vegetales.
La distribución geográfica de las especies vegetales muestra un incremento de la proporción de especies poliploides a medida que aumenta la latitud, siendo la explicación más plausible la mayor adaptabilidad de los poliploides a condiciones climáticas como el fotoperiodo, si bien existe cierta controversia en la correlación entre poliploidía y resistencia a condiciones adversas. Según Gustafsson (1948), la elevada proporción de poliploides en la flora ártica no es debida a la acción de la temperatura extrema sobre la gametogénesis, sino a adaptaciones en los ciclos vitales de estos organismos. Cabe destacar que existe una tendencia a una distribución más amplia entre los poliploides y una diferenciación en los hábitats entre los poliploides y los diploides a partir de los que se originaron.
Existe bastante controversia sobre si la autopoliploidía ha jugado un papel importante en la evolución de las especies vegetales o no, pero no cabe duda de que la alopoliploidía ha tenido un papel destacable en la evolución de estos grupos. Winge (1917) fue el primero en resaltar la importancia de la hibridación interespecífica y posterior duplicación cromosómica en la formación de nuevas especies. Esta hipótesis está apoyada por el experimento llevado a cabo por Clausen y Goodspeed (1925), en el que se obtuvo una nueva especie, Nicotiana digluta (2n=72), a partir de N. glutinosa (2n=24) y N. tabacum (2n=48).
La alopoliploidía constituye un mecanismo evolutivo discontinuo, ya que reúne los patrimonios hereditarios de especies distintas al producirse la hibridación y la duplicación cromosómica en una sola generación. Aunque las etapas iniciales son cruciales para el establecimiento y la supervivencia de los poliploides, una vez superadas pueden extenderse por nuevas áreas geográficas. Además, sus irregularidades meióticas pueden ser compensadas por mecanismos apomícticos. Después de la formación de una especie poliploide, esta evoluciona lentamente debido a que la variación fenotípica es menor que en diploides, ya que un mutante recesivo tiene menos probabilidad de manifestarse y, por tanto, de que pueda actuar, tanto beneficiosa como negativamente, la selección sobre él. Es común que entre los subgenomas de la especie poliploide se produzcan reordenamientos intercromosómicos.
A pesar de los numerosos intentos en los últimos 70 años para estimar frecuencias de poliploidía en plantas, ha sido dificultoso determinar la frecuencia real en numerosos linajes de plantas. Las angiospermas en particular han recibido mucha atención. Utilizando los números cromosómicos e hipótesis acerca de la presunta línea divisoria entre el número diploide y poliploide, se han realizado varias estimaciones de la frecuencia de la poliploidía en las plantas con flores. Sin embargo, tal estimación ha variado dependiendo del número cromosómico básico utilizado, como así también de los taxones utilizados como muestra. Arne Müntzing, en 1936, Müntzing, A. 1936. The evolutionary significance of autopolyploidy. Hereditas 21: 263–378 y Cyril Dean Darlington, en 1937,Darlington, C. D. 1937. Recent advances in cytology, 2nd ed. P. Blakiston’s, Philadelphia, Pennsylvania, USA. especularon que cerca de la mitad de las angiospermas eran poliploides, mientras que George Ledyard Stebbins, en 1950,Stebbins, G. L. 1950. Variation and evolution in plants. Columbia University Press, New York, New York, USA. estimó tal frecuencia en 30 a 35%. Verne Grant basó su estimación en el número cromosómico para 17 138 especies e hipotetizó que todas las que tenían un número haploide superior a n=14 eran poliploides. Basado en estos parámetros concluyó que el 47% de las angiospermas (58% de las monocotiledóneas y 43% de las dicotiledóneas) eran poliploides.Grant, V. 1981. Plant speciation, 2nd ed. Columbia University Press, New York, New York, USA. Peter Goldblatt sugirió que tal estimación era muy conservadora y postuló que todos los taxones con números cromosómicos básicos por encima de x=8 o x=9 debían tener un origen poliploide. Utilizando esta regla, calculó que el 70 % de las monocotiledóneas eran poliploides. Lewis utilizó similar razonamiento para las dicotiledóneas, llegando a estimar que el 70 a 80% de las mismas eran poliploides.Goldblatt, P. 1980. Polyploidy in angiosperms: Monocotyledons. In W. H. Lewis [ed.], Polyploidy: Biological relevance, 219–239. Plenum Press, New York, New York, USA.
En animales Según White (1951), los insectos y crustáceos partenogenéticos presentan razas y especies poliploides. Se han estudiado multitud de series poliploides, encontrándose en todas ellas una estrecha relación con la partenogénesis: Artemia salina, Trichiniscus elizabethae, Solenobio triguetrella, Oetiorrhycus sp., etc.
Muller (1925) atribuyó la baja frecuencia de poliploidía en animales superiores al desequilibrio que origina el incremento del número de cromosomas sexuales en el mecanismo genético de determinación del sexo. Basó esta argumentación en la determinación sexual de Drosophila melanogaster en diferentes estados de ploidía, basándose en los conocimientos de la época: X/A = 1: hembra. X/A = 0.5: macho. 1 > X/A > 0.5: intersexo (estéril).
Siendo A un autosoma y X el cromosoma X. En un individuo triploide: AAA XXX: X/A = 1: hembra. AAA XXY: X/A = 0.66: intersexo (infértil). AAA XYY: X/A = 0.33: supermacho (infértil).
En un individuo tetraploide: AAAA XXXX: X/A = 1: hembra. AAAA XXXY: X/A = 0.75: intersexo (infértil). AAAA XXYY: X/A = 0.5: macho.
Debido a la formación de bivalentes XX e YY en la meiosis de los machos tetraploides, dos tercios de sus gametos serán XY y, por consiguiente, la mayor parte de la descendencia será XXXY (intersexo).
Dawson (1962) sugirió otras dos razones importantes para la baja frecuencia de poliploidía entre los animales: El origen de una raza tetraploide a partir de una diploide requiere la ocurrencia de dos poliploidizaciones: una de un macho y una de una hembra, así como su posterior apareamiento, siendo muy improbable que esto ocurra. El desequilibrio genético por la poliploidía en los procesos de diferenciación de los tejidos y su interacción, lo que causa infertilidad o inviabilidad en muchos casos.
Dentro de los animales poliploides, podemos distinguir aquellos cuya reproducción es partenogenética o asexual de los que presentan una reproducción bisexual normal. Antes se han citado algunos ejemplos de animales poliploides con reproducción partenogenética. Entre las especies animales poliploides bisexuales merece la pena destacar a las ranas del Brasil de la familia Ceratophrididae, en las que Odontophrinus cultripes es diploide (2n = 22), O. americanus es tetraploide (2n = 44) y Ceratophrys dorsata es octoploide (2n = 104).
Según Astaurov (1969) para que se establezca una especie poliploide bisexual primero debe producirse una línea poliploide partenogenética y después debe ocurrir una reversión a la bisexualidad.
Beçak y colaboradores (1970) proponen que en peces y en anfibios la formación de nuevas especies por poliploidía sigue siendo un mecanismo evolutivo importante debido a que los cromosomas sexuales de estas especies están en un estado indiferenciado.