Limusaurus inextricabilis es la única especie conocida del género extinto Limusaurus (“lagarto del lodo”) de dinosaurio terópodo ceratosauriano, que vivió a principios del período Jurásico, hace aproximadamente 161 a 155 millones de años, en el Oxfordiense , en lo que es hoy Asia.
Descripción
Limusaurus era un animal pequeño y delgado con un cuello y patas largos, estas último tenía 1,8 veces la longitud del torso, medía aproximadamente 1.7 metros de longitud y 15 kilogramos de peso. Es el primer ceratosauriano definido del este de Asia que se descubriera y de uno de los más tempranos. Su descubrimiento demuestra que la fauna dinosauriana asiática era menos endémica durante el Jurásico medio a tardío de lo que se pensó y sugiere una posible conexión terrestre entre Asia y otros continentes durante ese período. 250px|miniaturadeimagen|izquierda|Tamaño de un Limusaurus adulto comparado con un Humano (juvenil en gris). El cráneo era corto de aproximadamente la mitad de la longitud del fémur y sus mandíbulas tenían un pico que cubría la punta de la mandíbula, una característica que antes no se conocía en los no celurosaurios, el grupo que incluye la mayoría de los dinosaurios terópodos aviares. Los juveniles tenían dientes, 9 en cada lado de la mandíbula superior y 12 en cada lado de la inferior, que se perdieron gradualmente a medida que crecían, desapareciendo en la edad adulta. El hueso nasal tenía un "estante" de lado, era corto, ancho, menos de un tercio de la longitud del techo del cráneo, y el doble de largo que ancho. El borde interno del premaxilar era convexo, y el proceso inferior del hueso lagrimal estaba fuertemente inclinado hacia adelante. El hueso yugal era delgado y sus ramas o ramas tenían forma de varilla. La fenestra, abertura, de la mandíbula era bastante grande, con un 40% de la longitud de toda la mandíbula inferior. La cuenca del ojo también era bastante grande.
Al igual que otros abelisaurianos donde el material de las extremidades anteriores está disponible, los brazos y las manos de Limusaurus se redujeron considerablemente, incluso más que el de Ceratosaurus. El primer dedo era más pequeño que los otros dedos y carecía por completo de falanges. En cuanto a los otros dedos, el segundo dedo era muy robusto y tenía tres falanges, el tercer dedo solo tenía tres falanges en comparación con cuatro en otros terópodos tempranos y las porciones preservadas del cuarto dedo indican que era comparativamente largo y delgado. terminando en un solo dígito. Las garras eran cortas, robustas y expandidas en su base.
Limusaurus, el esternón se fusionó en una placa única, grande y continua, otra característica que representa la convergencia evolutiva sobre los celurosaurios. También posee una furcula o espoleta, que antes era desconocida entre los ceratosaurianos. Distintivamente, la escápula tenía una cresta prominente en su extremo frontal, y la "bota" del pubis apuntaba hacia atrás en forma de gancho y tenía una cresta a cada lado. Las patas del Limusaurus tenían proporciones bien adaptadas para correr, con las porciones inferiores de la pierna mucho más largas que el fémur, el tibiotarso, la fusión de la tibia y los huesos del tarso, era 1.2 veces la longitud del fémur, y el pie era 1.3 veces la longitud del fémur. El primer dedo de cada pie, o el hallux, se redujo extremadamente, siendo solo el 17% de la longitud del tercer metatarsiano. Los metatarsianos de los otros tres dedos estaban dispuestos en un arco, con el cuarto metatarsiano adherido firmemente al tercero en toda su longitud.
Limusaurus comparte varias características craneales con otros ceratosaurianos y celofísidos pero a su vez muestra particularidades únicas dentro del grupo, como la ausencia de dientes y la presencia de un pico completamente formado, que sólo había sido reportado en terópodos no avianos, sólo en celurosaurianos del Cretácico. Limusaurus tenía un cuello largo, corto brazos y largas patas indicando una vida de tipo corredor. La presencia de gastrolitos de ambos especímenes y la presencia de un pico sin dientes serían indicativos de una dieta herbívora, haciéndolo el más basal de los terópodos en mostrar este tipo de dieta. El resto de los aspectos del animal es muy similar a los terópodos ornitomimosaurianos del Cretácico y al arcosaurio no dinosaurio del Triásico Effigia, representando un caso remarcable de convergencia evolutiva entre distintos grupos de arcosaurios. Dedos Limusaurus es un ceratosauriano muy básico que retiene los cuatro dedos en la mano, dígitos I–II-III-IV, estando el dígito I fuertemente reducido. Se pensaba tradicionalmente que las manos de dinosaurios se desarrollaron en las alas de los pájaros por la desaparición de los dos dígitos exteriores, IV y V, en contradicción con la embriología estudiada en los pájaros, donde se demuestra que los dígitos conservados son los del centro, II-III-IV. La estructura de la mano de Limusaurus con su dígito reducido I agrega más peso a las identidades del dígito II-III-IV para Tetanurae, entre los cuales están los pájaros. Anterior al descubrimiento de Limusaurus, se pensaba que los terópodos habían desarrollado progresivamente los dígitos reducidos en el lado cubital de la mano. Este concepto, conocido como reducción lateral del dígito, RLD, está en contraste con la reducción bilateral del dígito , RBD, la reducción en dígitos en ambos lados de la mano comúnmente visto en todos los otros grupos tetrápodo, excepto en dinosaurios. Sin embargo, en Limusaurus, el primer dígito, el dígito I, se reduce fuertemente, como en los otros ceratosaurianos, sugiriendo que RBD ocurrió en el grupo hermano Tetanurae también. 240px|miniaturadeimagen|derecha|Recreación de los miembros delanteros de Limusaurus Previamente, lo que se creía es que los dedos I–III se habían retenido en los tetanuros debido a la homología con los terópodos basales, dándole soporte a la hipótesis RLD. Sin embargo, la evidencia de RBD en Limusaurus sugiere que otros terópodos no aviares han sufrido RBD y aparentemente los dedos I–III en los tetanuros resultan los dedos II–IV, una idea ya considerada por Thulborn y Hamley en 1982, pero largamente ignorada dentro de la comunidad paleontológica.Thulborn, R.A. and Hamley, T.L. (1982). "The reptilian relationships of Archaeopteryx." Aust. J. Zool., 30: 611–634.
A pesar de las interesantes posibilidades planteadas por Limusaurus, es poco probable que los paleontólogos cambien la nomenclatura actual de los dedos de tetanuros, I, II y III. Esto debido a que la mayoría de sus rasgos morfológicos asemejan a los dedos I, II, y III de otros terópodos. Es posible que la RBD haya ocurrido sólo en Ceratosauria y no en Tetanurae. La embriología del ala de las aves podría explicarse por un desplazamiento homeótico en la identidad digital, como lo sugieren nuevos datos experimentales y de expresión genética.Vargas AO, Wagner GP, and Gauthier JA. Limusaurus and bird digit identity. Available from Nature Precedings (2009) Se han propuesto varias hipótesis adicionales para mejorar y conciliar las hipótesis RLD y RBD. Una hipótesis predominantemente favorecida, desarrollada por primera vez por Günter P. Wagner y Jacques Gauthier en 1999, implica un "cambio de marco" de los dígitos. El primer dígito no crece en el primer sitio de desarrollo debido a que no recibe las señales necesarias, lo que tiene el efecto de cambiar los dígitos I-III' a las posiciones de II-IV. Por lo tanto, mientras se retienen los dígitos I-III del terópodo ancestral, no crecen en el mismo lugar. Una versión de la hipótesis del cambio de marco modificada para incorporar elementos de RBD y evidencia fósil de Limusaurus y otros terópodos, la hipótesis del "pulgar hacia abajo" de Capek et al., sugiere que este cambio de marco tuvo lugar después de la reducción tanto del primer como del cuarto dígito en el linaje de los terópodos. La principal hipótesis alternativa apoyada por Xing y sus colegas, conocida como la "hipótesis del desplazamiento lateral", considera un desplazamiento de marco parcial, escalonado en el cual, de una mano de cuatro dedos con dígitos I y IV reducidos, desaparece por completo mientras IV se convierte en un dedo completamente desarrollado, con II-IV tomando las morfologías de los antiguo I-III.
Es plausible que los ceratosaurios se sometieron a RBD independientemente de los tetanuranos, y por lo tanto no tiene relación con el tema de la homología de los dígitos aviarios. En particular, como lo demuestra el análisis teratológico, el acortamiento, mesomelia y la pérdida de dígitos hipofallangia en la extremidad anterior de Limusaurus es probablemente el resultado de una anomalía del desarrollo que apareció exclusivamente y persistió a lo largo del linaje evolutivo de los ceratosaurianos y no está relacionado con el patrón de reducción digital y cambio de marco que ocurrió en los tetanuros. Esto es apoyado por las manos de los ceratosaurianos Ceratosaurus, Berberosaurus y Eoabelisaurus que tienen huesos metacarpianos plesiomórficos, es decir, más similares a la condición ancestral de los terópodos que a los abelisaurios derivados, comparables a los del Dilophosaurus, un terópodo más basal. Las vías de desarrollo divergentes de los ceratosaurios y tetanuranos se asocian con una diferencia en la función de las extremidades anteriores. Los tetanuros utilizaron sus manos para agarrar, mientras que las manos de los ceratosaurianos casi seguramente no jugaron ningún papel en la depredación.
Descubrimiento e investigación Encontrado en la Formación Shishugou superior en el Cuenca Junggar del oeste de China.New dinosaur gives bird wing clue. BBC News, June 17, 2009. Limusaurus es el primer miembro de Ceratosauria conocido en el este de Asia, incluyendo China, además es uno de los más antiguos y el primer herbívoro de este gran grupo de dinosaurios que hasta ese momento se suponía enteramente carnívoro. El descubrimiento de Limusaurus también sugiere que pudo haber habido una conexión terrestre entre Asia y otros continentes teniendo en cuenta el intercambio faunístico aunque se pensaba que el Mar de Turgai lo habría impedido. La especie tipo es L. inextricabilis, y el nombre de la especie significa "imposible de liberar". 260px|miniaturadeimagen|derecha|Fotografía del espécimen holotipo de Limusaurus inextricabilis. El tipo, y hasta ahora única especie conocida, L. inextricabilis, fue descrita en 2009 por un trabajo realizado entre X. Xu, J. M. Clark, J. Mo, J. Choiniere, C. A. Forster, G. M. Erickson, D. W. E. Hone, C. Sullivan, D. A. Eberth, S. Nesbitt, Q. Zhao, R. Hernández, C.-K Jia, F.-L. Han, and Y. en la revista Nature.Xu, X., Clark, J.M., Mo, J., Choiniere, J., Forster, C.A., Erickson, G.M., Hone, D.W.E., Sullivan, C., Eberth, D.A., Nesbitt, S., Zhao, Q., Hernandez, R., Jia, C.-K., Han, F.-L., y Guo, Y. (2009). "A Jurassic ceratosaur from China helps clarify avian digital homologies." Nature, 459(18): 940–944. doi:10.1038/nature08124 Es conocido por dos especímenes subadultos encontrados en estrecha conexión. El holotipo, IVPP V 15923, es el más completo y articulado de los dos, el otro, IVPP V 15304, es un espécimen casi totalmente articulado al que le falta solamente el cráneo. El segundo espécimen 15% más grande que el holotipo. Todos los especímenes eran adultos jóvenes cuando murieron, cosa que se concluye a partir del grado de la fusión de los huesos, a partir de las líneas de crecimiento se deduce que IVPP V 15924 murió a los seis años de vida. Estos especímenes también han sido referidos respectivamente por los números de muestra erróneos IVPP V 15924 y IVPP V 16134. Tanto el nombre del género, Limusaurus, que significa "lagarto de lodo", y el nombre de la especie tipo , L. inextricabilis, que significa "imposible de extraer", se refieren a cómo los especímenes conocidos parecen haber muerto y conservarse después de haber sido atrapados en pozos de lodo.