Hesperornithes es un clado extinto y altamente especializado de aves dentadas del Cretácico. Usualmente se considera una subclase que incluye un solo orden, Hesperornithiformes. Eran aves aparentemente limitadas a hábitats acuáticos en el Hemisferio Norte, incluyen géneros como Hesperornis, Parahesperornis, Baptornis, Enaliornis, y probablemente Potamornis, todas aves acuáticas predadoras y grandes nadadoras. Muchas, si no todas las especies eran completamente incapaces de volar.
La más grande Herperornithiforme conocida, descrita en 1999, es Canadaga arctica, que pudo haber alcanzado una longitud máxima de adulto de más de 1,5 metros.
Las aves Herperornithiformes fueron, en términos estrictos, los únicos dinosaurios del Mesozoico que colonizaron los océanos (técnicamente, todas las aves son dinosaurios); los reptiles acuáticos de entonces, como los ictiosaurios y plesiosaurios, no eran dinosaurios. Las aves Herperornithiformes se extinguieron en el límite K-T, junto con las protoaves enantiornites, todos los dinosaurios no-avianos, y muchas otras formas de vida.
Anatomía y ecología
La mayor parte de lo que se sabe sobre este grupo se basa en análisis de especies individuales, ya que pocas proporcionan fósiles suficientemente completos para su análisis. Aunque algunas de las especies más pequeñas y basales, como las pertenecientes a los subgrupos Enaliornithidae y Brodavidae, podrían haber sido capaces de volar, los hesperornítidos más grandes, como Hesperornis y Baptornis, solo tenían alas vestigiales. Al igual que en el caso de las aves buceadoras modernas que se impulsan con las patas, el fémur y el metatarso de estos animales eran cortos, mientras que la tibia era larga. Las patas también estaban situadas muy atrás en el cuerpo, como en los colimbos, los somormujos o los pingüinos. Los hesperornítidos debieron ser nadadores y buceadores poderosos, pero extremadamente torpes en tierra, y probablemente pasaban poco tiempo en tierra, excepto para anidar. Tenían cuerpos bastante alargados y medían alrededor de 180 cm de largo.
Algunos investigadores creen que en tierra tenían que deslizarse sobre sus vientres y empujar con las piernas; las articulaciones de la cadera y la rodilla tenían una forma tal que estas especies no podían moverlas dorsoventralmente, y en posición de reposo los pies se proyectaban hacia los lados del cuerpo, lo que les habría impedido caminar erguidos. La anatomía de sus dedos sugiere que los hesperorniteos tenían lóbulos de piel para la propulsión subacuática similares a los de los somormujos , en lugar de tener membranas interdigitales. Los huesos densos de estos animales disminuían su flotabilidad, facilitando el buceo. Sin embargo, la comparación morfométrica con aves buceadoras modernas sugiere que los hesperorniteos comparten más similitudes con patos buceadores y cormoranes que con colimbos o somormujos.
El hocico era largo y terminaba en un pico ligeramente curvado. Detrás del pico, las mandíbulas estaban llenas de una serie de dientes simples y afilados insertados en un surco longitudinal. Estos probablemente ayudaban a sujetar peces , como el pico serrado de los serretas.Marsh, Othniel Charles (1880): Odontornithes, a Monograph on the Extinct Toothed Birds of North America. Government Printing Office, Washington DC. A diferencia de las aves modernas, conservaban una articulación entre los huesos de la mandíbula inferior. Se cree que esto les permitía rotar la parte posterior de la mandíbula independientemente de la anterior, permitiendo así que los dientes inferiores se desengancharan.
Se han proservado en coprolitos restos de plumas de especímenes de este linaje, el cual retenía tanto plumas modernas como primitivas, lo que se ha interpretado como una de las causas de su extinción.
Sistemática y evolución thumb|240px|Hesperornis regalis reconstrucción por Marsh. Aunque es una representación popular, se conoce ahora que esta ave era completamente incapaz de adoptar tal postura. Ver más arriba sobre la posición correcta de las patas.
Originalmente estas aves fueron agrupadas, junto con Ichthyornis, en el grupo parafilético Odontornithes por Othniel Charles Marsh, en 1873. En 1875 fueron separadas como Odontolcae. El grupo fue a menudo considerado relacionado con los colimbos y zampullines,Por ejemplo, por Cracraft (1982). Ese estudio es ejemplo interesante de cómo llegar a un análisis esencialmente fenético –y completamente incorrecto- a pesar del uso de métodos cladísticos. o a PaleognathaeBasado en una similitud percibida en el paladar óseo (Gingerich 1973). Estas similitudes, sin embargo, como el hecho más recientemente determinado de que los osteonas de sus huesos —al menos en Hesperornis— estaban ordenados en un patrón similar al de Neognathae,Véase Houde (1987). se considera actualmente que son debidos a convergencia evolutiva. Esta no es una nueva teoría; fue propuesta por Stolpe en fecha tan temprana como 1935. Véase también Bogdanovich (2003).
Actualmente, las aves hesperornitiformes se reconocen como un linaje muy especializado que no es ancestral ni relacionado muy cercanamente a las aves modernas. Sin embargo, su relación es bastante cercana dado que probablemente divergieron de los ancestros de las actuales aves en fecha tan tardía como el principio del Cretácico.
Las hesperornítidas son aves Ornithurae, es decir con el tipo de pigóstilo que también se encuentra en las aves modernas. Se ha sugerido que los ancestros de Hesperornithes, hace unos 130-150 millones de años, pueden haber sido aves similares a Gansus yumenensis, tras descubrir que este último es un ornituro primitivo que vivió algún tiempo antes de la radiación principal de las hesperornítidas. Dada la tendencia de las aves que se han vuelto no voladoras a incrementar marcadamente su tamaño en sólo unos pocos millones de años, la probabilidad de que Hesperornithes deriven de un animal al menos superficialmente similar y de relación no demasiado lejana a Gansus es bastante alta. El nuevo material fósil de esa especie debería ayudar en la determinación de un cierto número de sinapomorfías de Hesperornithiformes y otros ornituros, las cuales han sido hasta ahora enturbiadas por numerosas autapomorfias de los primeros.
La pérdida y/o fusión de vértebras caudales en estructuras como el pigóstilo fue una tendencia general en la evolución aviana del Cretácico, y un pigóstilo completo y las estructuras asociadas puede haber evolucionado más de una vez a formas similares. El hecho de que Gansus tuviera huesos densos no neumatizados, como los de Hesperornithiformes, aunque no fuera un buceador especializado, es algo interesante de resaltar. De forma similar, la estructura ósea de Hesperornis indica que, al contrario que Enantiornithes y en la línea con otros Ornithurae, mostraba un crecimiento rápido e ininterrumpido hasta la talla adulta.
El hesperornitiforme más antiguo conocido es Enaliornis del Cretácico Inferior, aunque estas aves son solo tentativamente asignadas a este grupo debido a la mala preservación de sus restos. La mayoría de los taxones conocidos de Hesperornithiformes son del Cretácico Superior. Se conocen huesos Hesperornithiformes pequeños de depósitos de aguas dulces del Cretácico Superior del grupo fluvial Judith, así como del riachuelo Hell y las formaciones Lance, así como en sitios euroasiáticos. Estas aves eran del tamaño aproximado de un cormorán o un colimbo. Per verificada está la presencia del linaje alrededor de la Antártica, que era una región templada libre de hielos en aquellos tiempos.
Sistemática
Subclase HesperornithesBasada en Marsh (1880), Feduccia (1996), Tokaryk, Cumbaa & Storer (1997), y Galton & Martin (2002) (por medio de Haaramo, 2005), así como en Clarke (2004) y Sereno (2005).
Es tratada usualmente como un equivalente de Hesperornithiformes. Sin embargo, dado que las incertidumbres en la evolución de los dientes y la falta de vuelo en Hesperornithes, como se resalta arriba, aquí es considerado un grupo distinto, de forma que los taxones ancestrales no deben ser ubicados juntos con los más avanzados.
Taxones basales y no resueltos Género Asiahesperornis (Cretácico Superior) - ¿hesperornítido? Género Judinornis (Cretácico Superior) Género Chupkaornis (Cretácico Superior) Género Pasquiaornis (Cretácico Superior) Hesperornithes género y especie indeterminados (Cretácico Superior Zhuravlovskaya/Zhuravlevo de Kushmurun, Kazakhstán)Mencionado pero no discutido por Dyke et al. (2006): "Este material probablemente pertenece a un taxón [hesperornithino] más pequeño, un área de trabajo futuro." Hesperornithes género y especie indeterminado TMP 89.81.12 (Cretácico Superior Dinosaur Park de Iddesleigh, Canadá)Un hesperornithiforme del tamaño de un colimbo (Longrich 2006).
Orden HesperornithiformesS Familia Brodavidae Género Brodavis (Cretácico Superior) Familia Enaliornithidae Género Baptornis (Cretácico Superior) - incluye Parascaniornis Familia Hesperornithidae Género Hesperornis (Cretácico Superior) Género Parahesperornis (Cretácico Superior) Género Canadaga (Cretácico Superior) Género Coniornis (Cretácico Superior) – a veces incluido en Hesperornis
A veces asignadas a Hesperornithes, pero de relaciones reales no claras
cf. Parahesperornis " (Cretácico Superior Nemegt de Tsagaan Kushu, Mongolia) - ¿hesperornitiforme (hesperornítido)? Género Neogaeornis (Cretácico Superior) - ¿baptornítido, neornite (Gaviiforme, Procellariiforme)? Género Potamornis (Cretácico Superior Lance de Buck Creek, USA) - ¿hesperornítido? ¿baptornítido? ¿enaliornítido?
Referencias
Bibliografía
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