Gunnerales

Gunnerales es un taxón de eudicotiledóneas ubicado en la categoría de orden, que en los sistemas de clasificación actuales como el APG (1998 Angiosperm Phylogeny Group. 1998. An ordinal classification for the families of flowering plants. Ann Misouri Bot. Gard. 85: 531-553. ), sus sucesores APG II (2003 The Angiosperm Phylogeny Group. 2003. "An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II". Botanical Journal of the Linnean Society, 141, 399-436. (pdf ) ) y APG III (2009), y el APWeb comprende dos familias monotípicas, Gunneraceae con su único género Gunnera, y Myrothamnaceae con su único género Myrothamnus. Si bien los análisis de las secuencias de ADN son rotundos, la agrupación de estas dos familias resultó ser una sorpresa, debido a que morfológicamente son muy disímiles, y nunca habían sido agrupadas antes. En el más antiguo sistema de clasificación de Cronquist (1981 ,Cronquist, A. 1981. An integrated system of classification of flowering plants. Columbia University Press, Nueva York. 1988 Cronquist, A. 1988. The evolution and classification of flowering plants. 2ª edición. New York Botanical Garden, Bronx. ), y también en el de Takhtajan (1997 Takhtajan. 1997. Diversity and Classification of Flowering Plants. Columbia University Press, New York. ), Gunneraceae era una rósida, y Myrothamnaceae era una hamamélida.

Hoy en día los sistemas de clasificación modernos (APG III, APWeb) consideran que el orden es el primero que se desprende de lo que antes se llamaba "núcleo de las eudicotiledóneas" (o "eudicotiledóneas nucleares", en el original en inglés "core eudicots"), bautizadas Gunnéridas por el APG III (2009).

Descripción

Las dos familias contienen ácido elágico, las células cribosas del floema con plástidos con cristaloides proteínicos y almidón, la médula con diagramas esclerenquimatosos, las hojas con márgenes dentados y venas secundarias palmadas. Las plantas son dioicas, de flores pequeñas y sin perianto, el estigma al menos débilmente secretor.

Los caracteres que los Gunnerales comparten con el núcleo de las eudicotiledóneas son: cianogénesis vía fenilalanina, vías metabólicas de la isoleucina o valina, presencia de la secuencia de ADN PI-dB motif,Kim, S., M-J Yoo, VA Albert, JS Farris, PS Soltis y DE Soltis. 2004. Phylogeny and diversification of B-function MADS-box genes in angiosperms: evolutionary and functional implications of a 260 million -year -old duplication. American Journal of Botany. 91(12): 2102-2118. y es común que sufran una pequeña deleción en la secuencia de ADN ribosomal 18S.

Los caracteres que comparten con el núcleo de las eudicotiledóneas, y también con Buxales y Trochodendrales, son: ausencia de alcaloides bencilisoquinolínicos, genes euAP3 + TM6 (duplicación de gen paleoAP3: clase B), y la pérdida del gen mitocondrial rps2.

A la fecha de edición de este artículo (abril de 2007) no había suficiente información sobre los elementos de vaso, los tegumentos de la semilla, ni la micropila.

Ecología

A pesar de estar emparentadas, Gunneraceae y Myrothamnaceae tienen un aspecto muy diferente: la primera es una hierba mesófila muchas veces de tamaño gigante, la segunda es un arbusto reviviscente de hábitats áridos. En la primera, los hidatodos están bien desarrollados y secretan mucílago o quizás una laca resinosa, en el segundo, los hidatodos están pobremente desarrollados y la planta secreta resina. Las dos tienen flores sin perianto, pero los detalles del polen (por ejemplo ver Zavada y Dilcher 1986 Zavada y Dilcher, D. L. 1986. Comparative pollen morphology and its relationship to phylogeny of pollen in the Hamamelidae. Ann. Missouri Bot. Gard. 73: 348-381. , Wanntorp et al. 2004a Wanntorp, L. Praglowski, J., y Grafström, E. 2004a. New insights into the pollen morphology of the genus Gunnera (Gunneraceae). Grana 43: 15-21. y 2004b Wanntorp, L. Dettmann, M. E., y Jarzen, D. M. 2004b. Tracking the Mesozoic distribution of Gunnera: Comparison with the fossil pollen species Tricolpites reticulatus Coookson. Rev. Palaeobot. Paly. 132: 163-174. ) difieren. En Wilkinson 2000 Wilkinson, H. P. 2000. A revision of the anatomy of Gunneraceae. Bot. J. Linnean Soc. 134: 233-266. hay una tabla de diferencias entre ellas.

Evolución, filogenia y taxonomía

thumb|200px|right|Gunnera tinctoria. Aparentemente en forma plesiomórfica (ancestral) el grupo tenía algún tipo de perianto. La morfología floral de Gunnerales recuerda más a las Buxales y afines, es decir, a las ramas tempranas de las eudicotiledóneas, que a los órdenes del núcleo de las eudicotiledóneas (ver por ejemplo D. Soltis et al. 2003; Doust y Stevens 2005;Doust, A. N., y Stevens, P. F. 2005. A reinterpretation of the staminate flowers of Haptanthus. Syst. Bot. 30: 779-785. (pdf ) Kubitzki 2006Kubitzki, K. 2006. Introduction to the groups treated in this volume. Pp. 1-22, en: Kubitzki, K. (ed.), The Families and Genera of Vascular Plants. Volume IX. Flowering Plants. Eudicots. Berberidopsidales, Buxales, Crossosomatales.... Springer, Berlin.). Sin embargo en su fitoquímica son más similares a las eudicotiledóneas nucleares, por ejemplo tienen ácido elágico (por ejemplo ver D. Soltis et al. 2005Soltis, D. E., Soltis, P. S., Endress, P. K., y Chase, M. W. 2005. Phylogeny and Evolution of Angiosperms. Sinauer, Sunderland, Mass.), y también tienen el gen euAP3, y en general los datos moleculares las vinculan muy cercanamente a las eudicotiledóneas nucleares, aunque hay que tener en cuenta que algunas duplicaciones de genes que quizás sean importantes, ocurrieron antes en el árbol filogenético, aún antes de separarse de la rama que dio los Trochodendrales. Wanntorp y Ronse De Craene (2005Wanntorp, L., y Ronse De Craene [o Ronse De Craene], L. P. 2005. The Gunnera flower: Key to eudicot diversification or response to pollination mode? Int. J. Plant Sci. 166: 945-953.), y Ronse De Craene y Wanntorp (2006Ronse Decraene [o Ronse De Craene], L.-P. y Wanntorp, L. 2006. Evolution of floral characters in Gunnera (Gunneraceae). Syst. Bot. 31: 671-688.) remarcan que las flores de los Gunnerales no pueden ser consideradas como directamente relacionadas con las flores pentámeras del núcleo de las eudicotiledóneas, ya que su morfología floral fue moldeada por las exigencias de la polinización anemófila. Wanntorp y Ronse De Craene (2005) también remarcan que en este orden pueden ser considerados 3 verticilos florales sucesivos opuestos entre sí, carácter atribuido a Ranunculales, Berberidaceae, Sabiales, y otros clados de eudicotiledóneas basales.

Evolución Introducción teórica en Evolución biológica

Gunnerales y todos sus parientes próximos extintos desde su divergencia del resto de las eudicotiledóneas (el grupo troncal Gunnerales) datan de hace 115 a 112 millones de años según Anderson et al. (2005Anderson, C. L., Bremer, K., y Friis, E. M. 2005. Dating phylogenetically basal eudicots using rbcL sequences and multiple fossil reference points. American J. Bot. 92: 1737-1748.). Según los mismos autores, el clado que incluye a los Gunnerales y al resto del núcleo de las eudicotiledóneas (el grupo corona Gunnerales) tiene 90-55 millones de años de edad. Según Magallón y Castillo (2009Magallón, S., y Castillo, A. 2009. Angiosperm diversification through time. American J. Bot. 96: 349-365.), la edad del grupo troncal puede ser de 114,4 o 115,1 millones de años. Según Soltis et al. (2008Soltis, D. E., Bell, C. D., Kim, S., y Soltis, P. S. 2008. Origin and early evolution of angiosperms. Ann. New York Acad. Sci. 1133: 3-25.), la edad del grupo corona Gunnerales puede ser de 132 a 119(quizás hasta de 89) millones de años.

Filogenia Introducción teórica en Filogenia

Este clado está altamente consensuado por los análisis moleculares de secuencias de ADN (ver por ejemplo Chase et al. 1993;Chase, M. W. Soltis, D. E., Olmstead, R. G., Morgan, D., Les, D. H., Mishler, B. D., Duvall, M. R., Price, R. A., Hills, H. G., Qiu, Y.-L., Kron, K. A., Rettig, J. H., Conti, E., Palmer, J. D., Manhart, J. R., Sytsma, K. J., Michaels, H. J., Kress, W. J., Karol, K. G., Clark, W. D., Hedrén, M., Gaut, B. S., Jansen, R. K., Kim, K.-J., Wimpee, C. F., Smith, J. F., Furnier, G. R., Strauss, S. H., Xiang, Q.-Y., Plunkett, G. M., Soltis, P. S., Swensen, S. M., Williams, S. E., Gadek, P. A., Quinn, C. J., Eguiarte, L. E., Golenberg, E., Learn, G. H., Jr., Graham, S. W., Barrett, S. C. H., Dayanandan, S., y Albert, V. A. 1993. Phylogenetics of seed plants: An analysis of nucleotide sequences from the plastid gene rbcL. Ann. Missouri Bot. Gard. 80: 528-580. D. Soltis et al. 1997,Soltis, D. E. Kuzoff, R. K., Nickrent, D. L., Johnson, L. A., Hahn, W. J., Hoot, S. B., Sweere, J. A., Kuzoff, R. K., Kron, K. A., Chase, M. W., Swensen, S. M., Zimmer, E. A., Chaw, S.-M., Gillespie, L. J., Kresss, W. J., y Sytsma, K. J. 1997. Angiosperm phylogeny inferred from 18S ribosomal DNA sequences. Ann. Missouri Bot. Gard. 84: 1-49. 2000Soltis DE, PS Soltis, MW Chase, ME Mort, DC Albach, M Zanis, V Savolainen, WH Hahn, SB Hoot, MF Fay, M Axtell, SM Swensen, LM Prince, WJ Kress, KC Nixon, y JS Farris. 2000. Angiosperm phylogeny inferred from 18S rDNA, rbcL, and atpB sequences. Bot. J. Linn. Soc. 133: 381-461. (resumen aquí) y 2003;Soltis, D. E. Senters, A. E., Zanis, M. J., Kim, S., Thompson, J. D., Soltis, P. S., Ronse Decraene, L. P., Endress, P. K., & Farris, J. S. 2003. Gunnerales are sister to other core eudicots: Implications for the evolution of pentamery. American J. Bot. 90: 461-470. Hoot et al. 1998;Hoot, S. B. Kadereit, J. W., Blattner, F. R., Jork, K. B., Schwarzbach, A. E., y Crane, P. R. 1997 [1998.] Data congruence and phylogeny of the Papaveraceae s.l. based on four data sets: atpB and rbcL sequences, trnK restriction sites, and morphological characters. Syst. Bot. 22: 575-590. y Nandi et al. 1998Nandi, O. I., Chase, M. W., y Endress, P. K. 1998. A combined cladistic analysis of angiosperms using rbcL and non-molecular data sets. Ann. Missouri Bot. Gard. 85: 137-212.). En los primeros análisis, Gunneraceae aparecía como un clado de ramificación temprana dentro del núcleo de las eudicotiledóneas, pero su posición exacta dentro de éstas estaba poco clara (por ejemplo en Chase et al. 1993; Morgan y Soltis 1993Morgan, D. R., y Soltis, D. E. 1993. Phylogenetic relationships among members of the Saxifragaceae sensu lato based on rbcL sequence data. Ann. Missouri Bot. Gard. 80: 631-660.), y posteriormente obtuvieron un alto consenso como hermanas del resto en Senters et al. (2000,Senters, A. E., Soltis, D. E., Soltis, P. S., Zanis, M., Kim, S., Thompson, J. D., y Zimmer, E. A. 2000. Phylogenetic relationships among eudicots based on a combined data set of four genes: rbcL, atpB, 18s rDNA, and 26s rDNA. American J. Bot. 87(6, suppl.): 155. sólo fue incluida Gunneraceae en el análisis), y por Hilu et al. (2001,Hilu, K., Borsch, T., Savolainen, V., Soltis, P. S., Soltis, D. E., Chase, M. W., Muller, K., Slotta, T. A. B., Powell, M. P., Chatrou, L. W., Rohwer, J. G., Sauquet, H., Cuénoud, P., Neinhuis, C., y Alice, L. A. 2001. Angiosperm phylogeny based on matK sequence data. P. 118, in Botany 2001: Plants and People, Abstracts. [Albuquerque.] con consenso menos fuerte). Un análisis de 4 genes proveyó un alto consenso para esta posición (D. Soltis et al. 2003).

Aún (abril de 2007) no se sabe si los genes rps2 y rps11 están presentes en este orden. rps2 está ausente en Buxales y en Trochodendrales, y rps11 está ausente en Buxales (Adams et al. 2002Adams, K. L., Qiu, Y.-L., Stoutemyer, M. y Palmer, J. D. 2002. Punctuated evolution of mitochondrial gene content: High and variable rates of mitochondrial gene loss and transfer to the nucleus during angiosperm evolution. Proc. National Acad. Sci. U.S.A. 99: 9905-9912. (resumen y pdf aquí)). Probablemente fueron perdidos apenas un poco antes, como los alcaloides bencilisoquinolínicos.