En Botánica, se define como crecimiento secundario anómalo (o variantes cambiales) al conjunto de tipos de crecimiento secundario que no es el típico de las gimnospermas y dicotiledóneas, las cuales poseen un cámbium bifacial "típico" considerado el ancestral por los diferentes autores; sino uno generado por un cámbium "anómalo". Se considera crecimiento secundario anómalo al que ocurre en las raíces de las batatas Ipomoea (de tipo "concéntrico" o "cámbium sucesivo") , al llamado "del floema incluido" (o interxilar o de tipo foraminado), a la actividad inequitativa del cámbium vascular, y al crecimiento secundario que ocurre en las monocotiledóneas. Los orígenes de las variantes son muy probablemente polifiléticos, originados como adaptaciones a la necesidad de producción de tejidos secundarios, lo que no desecha la posibilidad de que dos familias relacionadas con la misma variante de cámbium puedan compartir un ancestro con esa variante. En la mayoría de las familias coexisten los géneros con crecimiento secundario anómalo y los géneros con un cámbium típico, y en cada una de ellas la mayoría de los géneros, particularmente los taxones menos especializados, estarán en el último caso. Un ejemplo conocido es el género Bauhinia (Fabaceae), en el que muchas especies tienen tallos leñosos normales y sólo un número relativamente pequeño de ellas (las lianas conocidas como "escaleras de mono") tiene las anormalidades cambiales altamente distintivas por las que el género se hizo tan bien conocido en la literatura anatómica.
Crecimiento secundario en monocotiledóneas
thumb|Dracaena cinnabari,, un árbol de las monocotiledóneas, en la isla de Socotra. Ninguna monocotiledónea posee un crecimiento secundario como el de las dicotiledóneas, pero algunas se vuelven arborescentes y "leñosas", como el árbol de Josué, el árbol dragón, y las palmeras. Si bien las palmeras engrosan su tallo por "gigantismo primario", los dos primeros lo logran por un crecimiento secundario anómalo. En ellos, un tipo de cámbium vascular se genera por fuera de los haces más alejados de la atactostela, este cámbium se origina de las células de la corteza de la misma forma que el cámbium vascular interfascicular en las dicotiledóneas. Sin embargo a diferencia de las dicotiledóneas, este cámbium genera solamente parénquima, no células de conducción. Algunas de las células de este parénquima se dividen rápidamente y producen columnas de células delgadas que se diferencian finalmente en haces vasculares secundarios conteniendo floema y xilema. Las células más externas de cada haz vascular se desarrollan en fibras con gruesas paredes secundarias. Por otro lado las células de parénquima que no se diferencian en haces vasculares forman un tejido secundario "ground", cuyo arreglo es casi idéntico al de los tejidos primarios. Los troncos resultantes son "leñosos" debido a las fibras, y tienen más capacidad de conducción y más fortaleza cada año, por lo que la ramificación resulta posible, así como también el mayor número de hojas, sin necesidad de raíces adventicias como las que se encuentran en Pandanus.James D. Mauseth, 2003. Botany: An Introduction to Plant Biology, Third Edition.
Crecimiento secundario anómalo en dicotiledóneas
160px|miniaturadeimagen|derecha|Dendrosicyos, la única cucurbitácea arborescente, con cámbium sucesivo (Olson 2003Olson, M. E. (2003). Stem and leaf anatomy of the arborescent Cucurbitaceae Dendrosicyos socotrana with comments on the evolution of pachycauls from lianas. Plant Systematics and Evolution, 239(3-4), 199-214.). En dicotiledóneas, el crecimiento secundario anómalo debe esperarse al menos en el hábito guiador. "Las plantas trepadoras difieren de los árboles y arbustos en un número de características, más notablemente en las propiedades mecánicas del tallo (Isnard et al. 2003, Lopes et al. 2008). La transición de sostenerse a sí mismo al hábito trepador coocurre con el desarrollo de patrones estructurales, que difieren de los tipos anatómicos más usuales, y son a veces referidos como anómalos (Cutter 1969) o variantes cambiales (Carlquist 1988, Sajo y Castro 2006) si bien estas variantes pueden ocurrir también en arbustos no trepadores y árboles. Diferentes tipos de variantes cambiales ocurren en lianas que se considera que aumentan la flexibilidad del tallo, protegen los elementos conductores de xilema y floema e incrementan el parénquima de almacenamiento. También pueden limitar la disrupción física de los haces vasculares durante la torsión y el doblado, y promueven la cicatrización de heridas luego de la remoción de la corteza o el anillado (Dobbins y Fisher 1986, Fisher y Ewers 1992, Lopes et al. 2008); todos ellos aspectos que son funcionalmente relevantes en tallos lianescentes". (Patil, V. S., Marcati, C. R., & Rajput, K. S. (2011). Development of intra-and interxylary secondary phloem in Coccinia indica (Cucurbitaceae). Iawa Journal, 32(4), 475-491. https://www.researchgate.net/profile/Carmen_Marcati/publication/261401805_Development_of_Intra-_and_Interxylary_Secondary_Phloem_in_Coccinia_indica_Cucurbitaceae/links/02e7e5342d7aee9ca0000000.pdf, ver también). Por ejemplo los tallos aplanados -que pueden darse por diferentes tipos de cámbium anómalo- sólo se encuentran en lianas, ya estén éstas apretadas contra el soporte (p.ej. Marcgravia) o apoyadas sobre él (p.ej. Heteropteris). Las variantes de cámbium pueden tener otras funciones, como la de inervar órganos de almacenamiento (p.ej. en Beta vulgaris (Chenopodiaceae)), la de funcionar como canales para la traslocación rápida de fotosintatos para ayudar a una formación repentina de flores y frutos (como parece ser el caso en las especies de Onagraceae que poseen floema incluido), y la función de las (raíces?) tabulares de anclar el árbol al suelo en hábitats de suelos poco profundos.
"La clasificación de las variantes cambiales ha sido un problema para varios investigadores debido a la diversidad que hay que tener en consideración. La base de la clasificación ha sido generalmente principalmente topográfica. Sin embargo, un elemento ontogenético está implícito también, ya que los diferentes tipos de eventos del desarrollo deben desembocar en los tipos a los que se llega. Los investigadores han tendido a concernirse con las apariencias topográficas, y utilizado terminología apropiada a esa visión, porque el estudio de la ontogenia de las variantes cambiales puede ser consumidora de tiempo y difícil. Estas variantes cambiales han sido conocidas por una cantidad de tiempo suficiente como para que un número de estudios que incorporaran la ontogenia hayan sido realizados, y tomar ventaja de estos alicientes me ha parecido un procedimiento apropiado para delinear la terminología. Las variantes informadas hasta la fecha puede decirse que caen en tres categorías principales: (1) cámbium sucesivo (tipo "concéntrico" para algunos autores), (2) un único cámbium que produce floema interxilar y también xilema internamente (tipo "foraminado" para algunos autores), (3) cámbium que comienza como un único (o en unos pocos casos, múltiple y simultáneo) cámbium normal que produce floema externamente y xilema internamente y que tiene o desarrolla una conformación diferente de la cilíndrica." (Carlquist 1988)
Combinaciones de variantes de cámbium también pueden darse.
(1) Cámbium sucesivo o de tipo concéntrico
Tener en cuenta que el término "cámbiumes sucesivos" (successive cambia) representa la ontogenia, no los productos resultantes, aunque son predecibles.
El término cámbium sucesivo es sugerido por Carlquist (1988) como una alternativa a una frase como "el meristema de engrosamiento primario y sus productos" (primary thickening meristem and its products), sinónimo del "cámbium parénquimo-vascular" (parenchymo-vascular cambium) de Pulawska (1973). El término "meristema de engrosamiento primario" (primary thickening meristem) fue usado por diferentes autores (e.g. Stevenson y Popham 1973, Mikesell y Popham 1976, Mikesell 1979). "El término como usado por Mikesell y Popham (1976) y otros investigadores recientes debería ser adoptado para la capa que origina externamente tejido conjuntivo (formado en cantidades relativamente pequeñas) e internamente también tejido conjuntivo (formado en cantidades relativamente grandes: la mayor parte del tejido vascular de un tallo o raíz). En el tejido conjuntivo inmaduro, los strands prodesmógenos (un término análogo a procámbium) se forman, éstos maduran en strands desmógenos, que consisten en xilema, floema y cámbium desmógeno. El cámbium desmógeno puede producir pequeñas cantidades de xilema y floema -como en Pisonia (Nyctaginaceae, en donde el tallo parece tener una serie de haces embebidos en un tejido de fondo- o grandes cantidades, en donde las bandas gruesas de xilema secundario son producidas, como en Kochia. 'Cámbium sucesivo' (successive cambia) es un término que refiere colectivamente al cámbium desmógeno en un tallo". (Carlquist 1988) "Metcalfe y Chalk (1983:211) llaman al fenómeno de cámbiumes sucesivos "xilema y floema alternados concéntricamente", ellos y otros sugieren el término "floema interxilar" (interxylary phloem) o "floema incluido" (included phloem) cuando hay cámbiumes sucesivos, pero yo llamaré floema interxilar sólo al tipo en el que hay un único cámbium. "Floema interxilar" y "floema incluido" es un nombre inadecuado cuando hay cámbiumes sucesivos, porque el floema producido por cada cámbium está en una posición normal en relación al xilema producido por ese cámbium, y una banda de parénquima o esclerénquima (tejido conjuntivo) separa el tejido vascular (desmógeno, desmogen) relacionado con un cámbium de los productos del siguiente, y por lo tanto el floema es considerado embebido ("inter"), está embebido en un sistema mucho más complejo que sólo xilema secundario. Es más, como notaron Mikesell y Popham, este "floema incluido" (o floema interxilar) fue aplicado equivocadamente a plantas con cámbiumes sucesivos porque el tejido conjuntivo con paredes secundarias gruesas fue erróneamente identificado como xilema secundario." (Carlquist 1988)
Poseen cámbium sucesivo: los géneros más leñosos de Aizoaceae (los herbáceos tienen poquito o ningún crecimiento secundario), géneros leñosos de Amaranthaceae como Bosea, Charpentiera, Nototrichium, Asteraceae: Chrysanthemoides, Avicenniaceae: Avicennia, Capparaceae: Boscia, Cadaba, Forchammeria, Maerua, Stixis, Caryophyllaceae: Lepigonum (raíces), Spergularia (raíz y tallo), Polycarpaea (raíces), Chenopodiaceae: numerosos géneros, Chloanthaceae (Dicrastylidaceae): todos los géneros, Connaraceae: Rourea pulchella, Convolvulaceae: Argyreia, Calonyction, Convolvulus, Dicranostyles, Ericybe, Hewittia, Ipomoea, Maripa, Merremia, Porana, y algunos otros géneros, Cucurbitaceae: Adenopus, Luffa, Melothria, Momordica, Physedra, Sphaerosicyos, y raíces de géneros con raíces tuberosas como Marah, Dilleniaceae: Doliocarpus, Dioncophyllaceae: Dioncophyllum, Fabaceae: Derris, Koompassia, Machaerium, Mucuna, Pachyrhizus, Pueraria, Rhynchosia, Strongylodon, Wisteria, Frankeniaceae: Frankenia, Hippocrateaceae: Cheiloclinium, Salacia, Icacinaceeae: Icacina mannii, Loranthaceae: Nuytsia floribunda, Menispermaceae: La mayoría de los géneros, Nyctaginaceae: la mayoría de los géneros incluyendo Boerhaavia, Bougainvillea, Cryptocarpon, Heimerliodendron, Mirabilis, Neea, Pisonia, Torrubia, Phaeoptilium, Passifloraceae: Adesmia, Phytolaccaceae: Gallesia, Phytolacca, Rivina, Stegnosperma, Plumbaginaceae: Acantholimon, Aegilitis, Limoniastrum, Polygalaceae: Bredemeyera, Catocoma, Comesperma, Moutabea, Securidaca, Rhabdodendraceae: Rhabdodendron, Rubiaceae: Basanacantha, Chicocca, Sapindaceae: Serjania pinnata, Simmondsiaceae: Simmondsia, Thymeleaceae: Wikstroemia chamaejasme, Vitaceae: Tetrastigma. (Carlquist 1988 y referencias en él)