thumb|260px|Representación hipotética de un protobionte. Un protobionte o protocélula es una colección esférica de lípidos, autoorganizada y ordenada endógenamente propuesta como predecesora de las células. Sin embargo también se suele usar para referirse a una etapa más avanzada del origen de la vida, en el cual es descrito como un tipo primitivo de organismo pre-celular, que teóricamente precedió a las células procariotas; en este último caso se utiliza igualmente el término progenote (pregenoma). Aunque aún no se ha logrado obtener un protobionte funcional en un entorno de laboratorio, el objetivo de comprender el proceso parece estar al alcance de la mano.
Según relojes moleculares y evidencia fósil los protobiontes se originaron durante el Hádico entre unos 4450 y 4250 millones de años en las aguas de la Tierra primitiva. Estas estructuras pudieron formarse en cuestión de unos pocos millones de años y de hecho pudieron evolucionar a células muy rápidamente.Battistuzzi F, Feijao A, Hedges S. A genomic timescale of prokaryote evolution: insights into the origin of methanogenesis, phototrophy, and the colonization of land. BMC.Fabia U. Battistuzzi & S. Blair Hedges 2008. A Major Clade of Prokaryotes with Ancient Adaptations to Life on Land. Mol Biol Evol (2009) 26 (2): 335-343. doi: 10.1093/molbev/msn247
Conceptos
Concepto de protobionte thumb|250px|right|Esquema de un liposoma formado espontáneamente por fosfolípidos, conteniendo y rodeado de una solución acuosa. Probable conjunto molecular del que evolucionaron los protobiontes. Un protobionte hace referencia a las primeras estructuras y formaciones de moléculas orgánicas que pudieron haber evolucionado en los primeros seres vivos. Dentro de los niveles de complejidad biológica, los protobiontes se consideran precursores de la vida celular.
El protobionte es un agregado acelular de polímeros orgánicos ensamblados espontáneamente de forma abiótica, rodeado por una estructura membranosa. Un ejemplo de protobionte está en los experimentos de Aleksandr Oparin y Sidney W. Fox, que han demostrado que pueden formarse espontáneamente en condiciones similares a las que se cree que existían en la época de la formación de la Tierra.Cornell University: Protocells: What did the early protocells look like? Dump vom 5. Oktober 2012 En estos experimentos se formaron liposomas y microesferas con estructuras membranosas similares a las bicapas fosfolipídicas de la célula.
A partir de ello, se ha discutido si el origen de la vida y el origen del proceso de evolución surgieron al mismo tiempo. Se ha postulado que, de forma equivalente a como actúa el proceso de evolución en los seres vivos, también actuarían los mecanismos evolutivos en compuestos químicos antes de que hubiese vida.
En este sentido, científicos como Martin A. Nowak y Hisashi Ohtsuki han postulado cómo y cuándo la cinética química pasa a convertirse en una dinámica evolutiva, formulando una teoría matemática general para el origen de la evolución. En ella se describe la previda como un alfabeto de activos monómeros que forman al azar polímeros, siendo un sistema generativo que puede producir la información, en la que originalmente se presenta una preevolutiva dinámica de selección y mutación, pero no replicación, a diferencia de la vida. A partir de análisis matemático se concluye que las mejores y más competentes candidatas moleculares para la vida ya habían sido seleccionadas antes incluso de que empezaran a reproducirse. Igualmente, aunque la previda es un andamiaje en que se basa la vida, existe una fase de transición en la que, si la tasa efectiva de replicación supera un valor crítico, entonces la vida compite con la previda y, finalmente, la vida destruye a la previda.
Los protobiontes fueron estructuras lípidicas formadas por una sola membrana compuestas de ARN y proteínas, de tamaño nanométrico con capacidad de replicarse.Gerald F. Joyce, Jack W. Szostak Protocells and RNA Self-Replication. Cold Spring Harbor Perpectives un Biology. Fueron evolucionando a células al unirse más liposomas o vesículas cercanas sobre su única membrana lo cual llevó al desarrollo de una estructura más compleja que les permitiese proteger su material genético y proteínas, durante esta transición desarrollaron el ADN a partir del ARN como material genético. Al pasar esta etapa los protobiontes dieron origen al último antepasado común universal al desarrollar las características universales de las células como citoplasma, citoesqueleto, membrana plasmática y pared celular. El último antepasado común universal (LUCA) fue un organismo procariota osmótrofo que posteriormente originaria al linaje bacteriano y al linaje arqueo-eucarionte.
Concepto de Progenote Usualmente el término progenote se considera sinónimo de protobionte, pero en ocasiones se usa también para describir a una forma de vida celular primitiva equivalente del último antepasado común universal de todos los seres vivos y por ende antepasado de las células procariontes (las células más simples y primitivas conocidas); siendo por ello una estructura más evolucionada de protobionte que ya presentaría características celulares.C. R. Woese and G. E. Fox (1977) J. Mol. Evol. 10, 1-6 Es posible que la naturaleza filogenética del progenote haya intervenido toda una red de transferencia horizontal de genes.E. Hilario and J. P. Gogarten (1993) BioSystems 31, 111-119 Relacionado con este aspecto se ha estudiado cual sería el genoma mínimo necesario para la vida (genoma posiblemente equivalente al genoma del progenote); investigación que actualmente se ha llevado a cabo mediante la creación del Mycoplasma laboratorium.
Compartimentación
La compartimentación fue importante para el origen de la vida. Las membranas forman compartimientos cerrados que están separados del ambiente externo, proporcionando así al protobionte espacios acuosos funcionalmente especializados. Como la bicapa lipídica de las membranas es impermeable a la mayoría de las moléculas hidrófilas (disueltas en agua), las células tienen sistemas de transporte de membranas que logran la importación de moléculas nutritivas así como la exportación de desechos. Es muy difícil construir protobiontes a partir de ensamblajes moleculares. Un paso importante en este desafío es el logro de la dinámica de las vesículas que son relevantes para las funciones celulares, como el tráfico de membranas y la autorreproducción, utilizando moléculas anfifílicas. En la Tierra primitiva, numerosas reacciones químicas de compuestos orgánicos produjeron los ingredientes de la vida. De estas sustancias, las moléculas anfifílicas podrían ser el primer jugador en la evolución del ensamblaje molecular a la vida celular. Un paso de la vesícula a protobionte podría ser el desarrollo de vesículas autorreproductoras junto con el sistema metabólico.
Otro enfoque de la noción de protobionte se refiere al término "quimiotón" (abreviatura de "autómata químico") que se refiere a un modelo abstracto para la unidad fundamental de la vida introducido por el biólogo teórico húngaro Tibor Gánti. Es el resumen computacional más antiguo conocido de un protobionte. Gánti concibió la idea básica en 1952 y formuló el concepto en 1971 en su libro "Los principios de la vida" (escrito originalmente en húngaro y traducido al inglés 2003). Supuso que el quimiotón era el ancestro original de todos los organismos o del último antepasado común universal (LUCA).
La suposición básica del modelo quimiotón es que la vida debe tener fundamental y esencialmente tres propiedades: metabolismo, autorreplicación y una membrana lípidica. Las funciones metabólicas y de replicación juntas forman un subsistema autocatalítico necesario para las funciones básicas de la vida, y una membrana encierra este subsistema para separarlo del ambiente circundante. Por lo tanto, cualquier sistema que tenga tales propiedades puede considerarse vivo, estará sujeto a selección natural y contendrá una información celular autosostenida. Algunos consideran este modelo una contribución significativa al origen de la vida, ya que proporciona una filosofía de unidades evolutivas.
Selectividad para la compartimentación
Los liposomas autoensamblados son componentes esenciales de los protobiontes. La segunda ley de la termodinámica requiere que el universo se mueva en una dirección en la que aumenta el desorden (o la entropía), pero la vida se distingue por su gran grado de organización. Por lo tanto, se necesita un límite para separar los procesos de la vida de la materia no viva. La membrana celular es la única estructura celular que se encuentra en todas las células de todos los organismos de la Tierra.
Los investigadores Irene A. Chen y Jack W. Szostak (Premio Nobel de Fisiología o Medicina 2009), entre otros, demostraron que las propiedades fisicoquímicas simples de los protobiontes elementales pueden dar lugar a análogos conceptuales más simples de los comportamientos celulares esenciales, incluidas las formas primitivas de competencia y energía darwinianas de almacenamiento. Estas interacciones cooperativas entre la membrana y el contenido encapsulado podrían simplificar enormemente la transición de moléculas en replicación a células verdaderas. La competencia por las moléculas de membrana favorecería las membranas estabilizadas, lo que sugiere una ventaja selectiva para la evolución de los ácidos grasos reticulados e incluso los fosfolípidos actuales. Esta microencapsulación permitió el metabolismo dentro de la membrana, el intercambio de moléculas pequeñas y la prevención del paso de sustancias grandes a través de ella. Las principales ventajas de la encapsulación incluyen una mayor solubilidad de la carga y la creación de energía en forma de gradiente químico. Por lo tanto, a menudo se dice que las células almacenan energía en las estructuras de moléculas de sustancias como carbohidratos (incluidos los azúcares), lípidos y proteínas, que liberan energía cuando se combinan químicamente con oxígeno durante la respiración celular.
Organización lípidica thumb|260px|Esquema de una micela formada espontáneamente por fosfolípidos en una solución acuosa. Cuando los fosfolípidos se colocan en agua, las moléculas se organizan espontáneamente de manera que las colas quedan protegidas o aisladas del agua, lo que da como resultado la formación de estructuras de membrana como bicapas, vesículas y micelas. En las células modernas, las vesículas participan en el metabolismo, el transporte, el control de la flotabilidad y el almacenamiento de enzimas. También pueden actuar como cámaras de reacción química natural. Una vesícula o micela típica en solución acuosa forma un agregado con las regiones de "cabeza" hidrófila en contacto con el solvente circundante, secuestrando el hidrófobo de cola única en el centro de la micela. Esta fase es causada por el comportamiento de empaquetamiento de los lípidos de una sola cola en una bicapa. Aunque el proceso de autoensamblaje protobionte que forma espontáneamente vesículas y micelas de monocapa lipídica en la naturaleza se asemeja a los tipos de vesículas o protobiontes primordiales que podrían haber existido al comienzo de la evolución, no son tan sofisticadas como las membranas bicapa de los organismos vivos de hoy.
Sin embargo, en lugar de estar compuestas por fosfolípidos, las primeras membranas pueden haberse formado a partir de monocapas o bicapas de ácidos grasos, que pueden haberse formado más fácilmente en un entorno prebiótico. Los ácidos grasos se han sintetizado en laboratorios bajo una variedad de condiciones prebióticas y se han encontrado en meteoritos, lo que sugiere su síntesis natural en la naturaleza.
Las vesículas de ácido oleico representan buenos modelos de protobiontes de membrana que podrían haber existido en tiempos prebióticos.