Los ornitisquios (Ornithischia, en griego "caderas de ave"), antiguamente Predentata, son uno de los dos órdenes de dinosaurios que vivieron desde el Triásico Superior en el Carniense y el Cretácico superior en el Maastrichtiense, hace aproximadamente entre 228 y 66 millones de años, y tuvieron una distribución mundial. El nombre proviene del griego, estando formado por las palabras ornitheos (ορνιθειος) que significa ave e ischion (ισχιον) por cadera, siendo conocidos como los dinosaurios de cadera de ave. Esta similitud solo es superficial, ya que las aves derivan de un grupo de saurisquios, el otro orden de dinosaurios.John Malam & Steve Parker. 2002. Enciclopedia de los dinosaurios y otras criaturas prehistóricas. Editorial Parragon. 256 páginas.
Siendo herbívoros, vivieron a veces en manadas, siendo más numerosa que los saurisquios. Los ornitisquios eran las presas para los terópodos y por lo general más pequeños que los saurópodos. Muchos tipos desarrollaron características que hoy en día vemos en los mamíferos ungulados como las elaboradas baterías de dientes para masticar, los cuernos, otros tipos de crestas y de ornamentos, usados en luchas entre congéneres más que contra depredadores.
Descripción Los dinosaurios fueron divididos en dos grandes grupos por Harry Seeley en 1887, basándose en la forma de sus caderas. Así estaban los ornitisquios con la rama del pubis orientada en dirección caudal, como en las aves, y los saurisquios, en los que la rama del pubis tenía una orientación craneal, como en los reptiles. No obstante, el parecido es superficial, ya que las propias aves descienden de los dinosaurios saurisquios y no de los ornitisquios. Además poseen detalles característicos en las vértebras y la presencia de una posible armadura, aunque esto fue compartido con los saltasáuridos. Por otro lado en el frente de la mandíbula inferior, a partir del dentario se extendía el hueso predentario que junto con el premaxilar formaban un pico para cortar las plantas. miniatura|izquierda|250px|Cadera de un edmontosaurio m, mostrando la típica disposición de los tres huesos que la conforman. En los ornitisquios el pubis señala hacia abajo y hacia atrás (hacia la cola), paralelo al isquion, con un proceso prepúbico delantero para apoyar el abdomen. Esto hace una estructura pélvica de cuatro extremos, y una pelvis más ancha y estable. En contraste con esto, los extremos del pubis en los saurisquios eran hacia abajo y hacia la cabeza (hacia adelante), como en los lagartos anteriores. El arreglo del pubis, paralelo a la columna vertebral, como en las aves, se desarrolló independientemente tres veces durante la evolución de los dinosaurios, en los ornitisquios, tericinosáuridos y en los dromeosáuridos, estos últimos hoy son considerados los más probables ancestros de las aves. Los ornitisquios también tenían agujeros más pequeños por delante de sus órbitas oculares (ventanas anteorbitales) con el hueso palpebral en la órbita.
Otras características de los ornitisquios son dientes molares con las coronas bajas, subtriangular; dientes foliares con las raíces estrechas; 3 a 5 vértebras sacras; tendones osificados sobre el sacro; el quinto dedo del pie reducido sin ninguna falange. Todos tenían mejillas, picos córneos y eran herbívoros. Gran variedad de ornamentación defensiva.
Historia miniatura|izquierda|200px|Ilustración de los fósiles de dientes de Iguanodon junto a los de una iguana moderna en el trabajo de Mantell de 1825. Un ornitisquio tiene el honor de ser el primer dinosaurio descrito: en 1822 el geólogo inglés Gideon Mantell, describía a partir de unos dientes encontrados en una cantera de Inglaterra a Iguanodon. Luego en 1832 el mismo Mantell, describió al primer tireofóro, Hylaeosaurus .Mantell, F. R. S. 1833. The Geology of the Sout-East of England. Saurians, and chapter X, observations on the fossil remains of the Hylaeosaurus, and other saurian reptiles discovered in the Strata of Tilgate Forest, in Sussex. 260-233. En 1858 se encontraba el primer dinosaurio en Norteamérica, Hadrosaurus, un ornitópodo. Fue un descubrimiento sumamente importante: el primer esqueleto de dinosaurio encontrado casi completo, en el cual se evidenciaba una postura claramente bípeda.Leidy, J. (1858). «Proceedings of The Academy of Natural Sciences of Philadelphia» 10: 215-218. Un año después, 1859, se encontraba a Scelidosaurus.Newman, B.H. (1968) The Jurassic dinosaur Scelidosaurus harrisoni, Owen. Palaeontology 11 (1), 40-3. En 1878 en la mina Bernissart de Bélgica se encontraba un gran grupo de iguanodontes, con varios géneros mezclados y que fueron ensamblados en una posición similar a un canguro por Louis Dollo. derecha|200px|miniatura|Louis De Pauw supervisando la reconstrucción de Iguanodon. El primer Hypsilophodon fue descubierto en 1849.Huxley, T. H. 1869. On Hypsilophodon, a new genus of Dinosauria. Proceedings of the Geological Society of London, 204, 3-4.Owen, R. 1873. Discussion on Hypsilophodon foxii. Quarterly Journal of the Geological Society of London, 24, 531 - 532. Sin embargo, originalmente se creyó que pertenecía a un ejemplar joven de iguanodonte. No fue sino hasta 1870 que el paleontólogo Thomas H. Huxley publicó la descripción completa del nuevo género. En 1882, algunos paleontólogos sugirieron que como un moderno canguro arborícola, era capaz de trepar árboles para buscar refugio. Esta postura fue aceptada por casi un siglo, hasta que Peter M. Galton finalmente realizó en 1971 un análisis detallado de la estructura esqueleto-muscular y convenció a la mayoría de sus colegas de la imposibilidad de tal comportamiento.Galton, P.M.1971. Hypsilophodon, the cursorial non-arboreal dinosaur. Nature, 231, 159-161.Galton, P. M. 1971. The mode of life of Hypsilophodon, the supposedly arboreal ornithopod dinosaur. Lethaia, 4, 453-465.
El término "Ornithischia" fue acuñado por Harry Seeley en 1887 pero recién fue publicado en 1888 para agrupar los dinosaurios con cadera semejante a aves.Seeley, H. G. 1887-1888. On the classification of the fossil animals commonly called Dinosauria. Proceedings of the Royal Society London, XLIII, 165-171. En 1894 Othniel Charles Marsh acuñó el nombre Predentata para los mismos, que fuera muy usado por todo el , hasta que Robert Bakker propusiera reemplazarlo por el más antiguo Ornithischia en 1986.Marsh, O. 1896. The Dinosaurs of North America. United States Geological Survey 16th Annual Report. 1894-95,133-414.
En 1877 Marsh describió a Stegosaurus,Marsh, O. C. 1877. New order of extinct Reptilia (Stegosauria) from the Jurassic of the Rocky Mountains. American Journal of Science (ser. 3),14, 513-514. y en 1888 encontraba a Ceratops en Norteamérica y descrito, que aunque incompleto es el primer ceratopsiano conocido.Marsh, O. C. 1889. Notice of new American dinosaurs. American Journal of Science (ser. 3),37, 331-336. En el mismo año también se encontró a Triceratops.Marsh, O. C.1889. Notice of gigantic horned Dinosauria from the Cretaceous. American Journal Science, 138, 173-175.
En la expedición alemana de 1909 a 1912 a Tendaguru en Tanzania se encontraba a KentrosaurusNopcsa, F. 1916. Doryphorosaurus nov. nom. für Kentrosaurus Hennig. Cbl. Mineral. Geol. Palaeontol., 1916, 511-512. y a Dryosaurus, este último ya conocido de la Formación Morrison en el oeste de Estados Unidos. Esto llevó a la idea que ambas masas de tierras estaban unidas en el Jurásico.
En la expedición al Desierto de Gobi de 1922 para buscar los ancestros humanos el fotógrafo J.B. Shackelford descubrió el primer espécimen de Protoceratops, uno de los dinosaurios con mayor registro fósil. Fue encontrado cerca de una nidada de alrededor de 30 huevos, que se asignaron a Protoceratops, pero recientes estudios han demostrado que estos pertenecían al terópodo Oviraptor.Granger, W. & Gregory, W. K. 1923. Protoceratops andrewsi, a pre-ceratopsian dinosaur from Mongolia. American Museum Novitates, 72, 1-9. miniatura|izquierda|200px|Esqueleto de protocerátopo. En Sudamérica se habían encontrado pequeños restos asignados a ornitisquios como NotoceratopsDodson, Peter; The Horned Dinosaurs (1996) en 1918 por Tapia o SecernosaurusBrett-Surman, M. K. 1979. Phylogeny and Paleobiogeography of Hadrosaurian Dinosaurs. Nature, 277, 15, 560-562. en 1973, pero fue Secernosaurus, encontrado por José Fernando Bonaparte en 1983 el que brindó la información sobre la comunicación de las faunas sureñas y norteñas a finales del Cretácico.Bonaparte, J. F., Franchi, M. R., Powell, J. E. y Sepúlveda, E. G. 1984. La Formación Alamitos (Campaniaense-Maastrichtiense) del sudeste del Río Negro, con descripción de Kritosaurus australis n. sp. (Hadrosauridae). Significado paleogeográfico de los vertebrados. Revista de la Asociación Geológica Argentina, 39, 284-299. En 1996 Rodolfo Coria y Leonardo Salgado, propusieron un nuevo clado, Euiguanodontia dentro de Ornithopoda para incluir a un grupo de ornitisquios sudamericanos que se diferenciaban del resto a partir del descubrimiento de Gasparinisaura.Coria, R. A., and L. Salgado. 1996. A basal iguanodontian (Ornithischia: Ornithopoda) from the Late Cretaceous of South America. Journal of Vertebrate Paleontology 16:445–457
En 1989 Leaellynasaura fue encontrado en el sur de Australia. El hecho de que viviera en temperaturas extremadamente bajas lleva a muchos científicos a creer que este animal pudo haber sido endotérmico.Rich, T. H. V. & Rich, P. V.1989. Polar dinosaurs and biotas of Early Cretaceous of Southeastern Australia. National Geographic Research, 5, 1, 15-53.
En 2006 se descubrió el primer dinosaurio antártico, un tireofóro al que Leonardo Salgado y Zulma Gasparini llamaron Antarctopelta.Gasparini, Z., Olivero, E., Scasso, R., & Rinaldi, C. 1996. New data on the ankylosaurian dinosaur from the Late Cretaceous of the Antarctic Peninsula. Memoirs of the Queensland Museum 39: 583-594.
Clasificación
Se define a Ornithischia como el clado más inclusivo que contiene a Triceratops horridus (Marsh, 1889) pero no a Passer domesticus (Linnaeus, 1758) ni a Saltasaurus loricatus (Bonaparte & Powell, 1980).
Taxonomía miniatura|derecha|250px| Ilustración de 17 especies de ceratopsianos basales. 250px|miniatura|derecha|Árbol familiar de los hadrosáuridos con los géneros representativos de cada tribu. Orden Ornithischia Pisanosaurus Lesothosaurus Clado Genasauria Suborden Thyreophora Tatisaurus? Scutellosaurus Clado Eurypoda Brachypodosaurus? Lusitanosaurus? Infraorden Stegosauria Infraorden Ankylosauria Suborden Neornithischia Stormbergia Agilisaurus Hexinlusaurus Infraorden Ornithopoda Clado Heterodontosauriformes Familia Heterodontosauridae Clado Marginocephalia Infraorden Pachycephalosauria Infraorden Ceratopsia
Filogenia
Ornithischia se divide en dos clados principales, Thyreophora y Cerapoda. Thyreophora incluye a Stegosauria (como Stegosaurus) y Ankylosauria (como Ankylosaurus). Cerapoda incluye a Marginocephalia que a su vez se divide entre los Ceratopsia (como Triceratops) y Pachycephalosauria (como Stegoceras) y a Ornithopoda (como Edmontosaurus). Cerapoda es una agrupación relativamente reciente (Sereno, 1986), y puede ser idéntica con el más nuevo grupo Neornithischia. La mayor parte de estas divisiones no son verdades por definición.
En la base de Ornithischia, como la base de muchos otros grandes grupos, hay un gran grupo de especímenes poco conocidos que son imposibles de clasificar con mucha exactitud. En el caso de Ornithischia, conocen a este grupo colectivamente como los Fabrosauridae, mientras que los más avanzados son agrupados en el clado Genasauria, que incluye a los tireofóros y neornitisquios.
El siguiente cladograma se debe a Butler et al., 2011.
Historia natural izquierda|miniatura|200px|Lesothosaurus.