thumb|250px|Complejo del citocromo b6f. Los límites de la bicapa lipídica se muestran como la línea roja y azul.
El complejo del citocromo b6f, también conocido como plastoquinol—plastocianina reductasa, es un complejo enzimático presente en los cloroplastos de las plantas, en las algas y en las cianobacterias. Su función principal consiste en transferir electrones entre el fotosistema II y el fotosistema I durante la fotosíntesis oxigénica. Además, contribuye a la generación del gradiente electroquímico de protones a través de la membrana tilacoidal, al bombear protones desde el estroma hacia el lumen de los tilacoides. Este gradiente es esencial para la fotofosforilación y la síntesis de ATP.
El complejo está formado por cuatro subunidades principales: un citocromo b6, que porta dos grupos hemo de distinto potencial redox (bL y bH); un citocromo f con un grupo hemo C unido de forma covalente; una proteína hierro-azufre de Rieske (ISP), que contiene un único centro [Fe2S2]; y la subunidad IV, una proteína de aproximadamente 17 kDa que participa en el anclaje y estabilidad del complejo.
El complejo del citocromo b6f presenta una notable analogía estructural y funcional con el complejo del citocromo bc1 de las mitocondrias y de las bacterias púrpuras fotosintéticas, ambos integrantes de las respectivas cadenas de transporte electrónico. No obstante, existen diferencias significativas entre ellos:
En el complejo bc1, el citocromo b corresponde a un único polipéptido, mientras que en el complejo b6f esta función se reparte entre el citocromo b6 y la subunidad IV. El citocromo f y el citocromo c1 no son proteínas homólogas. El complejo b6f contiene cromóforos adicionales, entre ellos clorofila a, β-caroteno y un hemo ci atípico (también denominado hemo x), que se une al citocromo b6 mediante un único enlace tioéter.
Véase también Fotosíntesis Fotosistema I Fotosistema II Cadena de transporte de electrones Fotofosforilación
Referencias
Enlaces externos Estructura del complejo del citocromo b6f en el Protein Data Bank
El complejo del citocromo b6f es responsable de la transferencia "no cíclica" (1) y "cíclica (2) de electrones entre dos transportadores redox móviles, plastoquinol (QH2) y plastocianina: H2O → fotosistema II → QH2 → Cyt b6f → plastocianina → fotosistema I → NADP+ (1) QH2 → Cyt b6f → plastocianina → fotosistema I → Q (2)
La transferencia de electrones está acoplada con la traslocación de protones a través de la membrana, y la generación de fuerza protón-motriz en la forma de un potencial electroquímico de protones que lleva a la síntesis de ATP. Además se han determinado las estructuras del citocromo f y el complejo similar al bc1.La ruta precisa para el flujo de protones y electrones a través del citocromo b6f, no se conoce completamente, aunque el mecanismo conocido como ciclo Q, explica este proceso. En este mecanismo la plastohidroquinona (QH2)es oxidada, y uno de los dos electrones pasa a través de una cadena de transporte lineal hacia el fotosistema I, mientras que el otro electrón sigue una ruta cíclica que aumenta en número de protones bombeados a través de la membrana. En la cadena de transporte electrónico lineal, la proteína de Rieske oxidada (FeSR)acepta un electrón de la plastohidroquinona y lo transfiere al citocromo f.Entonces, el citocromof transfiere el electrón a la plastocianina, una proteína de color azul que contiene cobre, que a su vez reduce al P700 oxidado del PSI. En la parte cíclica del proceso la plastosemiquinona transfiere el otro electrón a uno de los grupos hemo tipo b. liberando sus dos protones al lumen de la membrana. El hemo tipo btransfiere su electrón a través del segundo hemo tipo b a una molécula de quinona oxidada, reduciéndola a la forma semiquinona cerca de la superficie del estroma del complejo.Otra secuencia similar de flujo electrónico reduce completamente la plastoquinona, que capta protones de la parte del estroma de la membrana y es liberada del complejo b6f como plastohidroquinona. El resultado neto, tras dos secuencias del complejo, es que dos electrones son transferidos al P700, dos plastohidroquinonas son oxidadas a la forma quinona y una plastoquinona oxidada es reducida a hidroquinona y la transferencia de 4 protones desde la membrana del estroma hasta la mambrana del lumen.
Se han encontrado las estructuras cristalinas del complejo del citocromo b6f de Chlamydomonas reinhardtii y Mastigocladus laminosus.
Referencias
Enlaces externos 1Q90 - Estructura del complejo del citocromo b6f en Chlamydomonas reinhardtii en el PDB. 1VF5 - Estructura del complejo del citocromo b6f en Mastigocladus laminosus en el PDB. Página sobre el citocromo b6f @ Purdue University, USA
Categoría:Hemoproteínas Categoría:Citocromos Categoría:Fotosíntesis