El mamut lanudo, elefante lanudo o mamut de la tundra (Mammuthus primigenius) es una especie de proboscídeo extinto de la familia de los elefántidos que probablemente se extinguió debido al cambio climático y la desaparición de su hábitat a finales del Pleistoceno Con su cubierta de largo pelo enmarañado, era una especie adaptada al clima extremo de la edad de hielo. Mammuthus primigenius tenía un tamaño similar al del elefante medio actual. Se han encontrado muchos huesos y defensas curvadas, así como cuerpos enteros congelados, de ejemplares de esta especie de mamut, en Siberia, las islas del Ártico y en Norteamérica. El primer espécimen completo de este animal se descubrió en 1806, cerca de la desembocadura del río Lena, Siberia (Rusia).
Aparición thumb|Esqueleto de mamut lanudo. miniaturadeimagen|Punta Clovis Los restos más antiguos datan posiblemente de hace 150000 años y provienen de depósitos de la glaciación Riss, en Eurasia. Descendía del mamut de la estepa (Mammuthus trogontherii).
Clasificación thumb|left|Comparación de Cuvier de la mandíbula inferior de un mamut lanudo y de un elefante asiático Fue el naturalista francés Georges Cuvier quien en 1796 identificó por primera vez los restos del mamut lanudo no como de elefantes modernos trasladados al Ártico, sino como una especie enteramente diferente. Más significativamente, afirmó que esta especie se había extinguido y ya no existía, un concepto que no era ampliamente aceptado en su época.Cuvier, G. (1796). "Mémoire sur les épèces d'elephans tant vivantes que fossils, lu à la séance publique de l'Institut National le 15 germinal, an IV." Magasin encyclopédique, 2e anée, 3: 440-445. [en francés]. Siguiendo la identificación de Cuvier, Johann Friedrich Blumenbach le dio al mamut lanudo su nombre científico en 1799, Elephas primigenius (situándolo en el mismo género que el elefante asiático). No fue sino hasta 1828 que Joshua Brookes reconoció que esta especie era lo bastante distinta como para merecer un nuevo género, y la reclasificó como Mammuthus primigenius.
Evolución thumb|left|Molar de Mammuthus primigenius de Bélgica Dado que se conocen muchos restos de las distintas especies de mamuts de diferentes lugares, ha sido posible reconstruir la historia evolutiva de este género a través de estudios morfológicos. Las especies de mamuts pueden ser identificadas por el número de bordes de esmalte en sus molares; las especies más primitivas tenían pocos bordes, y su cantidad se incrementaba gradualmente cuando las nuevas especies evolucionaban y reemplazaban a las anteriores. Al mismo tiempo, las coronas de los dientes se volvían más largas, y los cráneos se volvían más altos de arriba abajo y más cortos lateralmente para acomodar estos dientes. Se conocen individuos y poblaciones que muestran características morfológicas transicionales entre cada una de las especies y sus sucesoras, y que las especies primitivas y avanzadas coexistían hasta que las primeras desaparecieron. Las distintas especies y sus formas intermedias pueden ser denominadas "cronoespecies". Se han propuesto también muchas subespecies intermedias, pero su validez es incierta; estas pueden ser consideradas como formas primitivas de una especie derivada, o formas derivadas de una especie primitiva.
Los primeros miembros conocidos del género Mammuthus son las especies africanas Mammuthus subplanifrons del Plioceno y Mammuthus africanavus del Pleistoceno. Se considera que la primera es la antecesora de las formas posteriores. Los mamuts llegaron a Europa hace cerca de tres millones de años; el primer tipo conocido ha sido denominado Mammuthus rumanus, el cual se extendió por Europa y China. Solo se conocen sus molares, que muestran entre ocho y diez bordes de esmalte. Una población evolucionó entre a entre doce y catorce bordes y reemplazó al tipo anterior, derivando en Mammuthus meridionalis. A su vez, esta especie fue reemplazada por el mamut de estepa, Mammuthus trogontherii, con entre dieciocho y veinte bordes, que evolucionó en Asia Oriental hace cerca de un millón de años. Los mamuts que derivaron de M. trogontherii evolucionaron molares con veintiséis bordes hace 200000 años en Siberia, y se convirtieron en el mamut lanudo, M. primigenius. thumb|Réplica de un esqueleto intermedio entre M. trogontherii y M. primigenius El mamut colombino (Mammuthus columbi) también evolucionó de una población de M. trogontherii que había ingresado en Norteamérica. Un estudio genético en 2011 mostró que M. imperator estaba agrupado dentro de un subclado de mamuts lanudos. Esto sugiere que ambas poblaciones se mezclaron y produjeron descendencia fértil. Esto también sugiere que la forma norteamericana conocida como M. jeffersonii puede ser un híbrido entre ambas especies. Adicionalmente, se han propuesto algunas subespecies de M. primigenius, como M. primigenius primigenius, M. primigenius jatzkovi y M. primigenius fraasi.I.V. Foronova, A.N. Zudin (2001). Discreteness of evolution and variability in mammoth lineage: method for group study. The World of Elephants - International Congress, Rome 2001 Las poblaciones de las islas St. Paul Island y Wrangel fueron consideradas inicialmente como variedades enanas, mucho menores que los mamuts lanudos continentales; incluso la última fue descrita como una nueva subespecie, M. p. vrangeliensis. Sin embargo, investigaciones detalladas mostraron que estos mamuts lanudos isleños no eran realmente enanos. Los mamuts de Wrangel estuvieron aislados por 5000 años, pero solo experimentaron una pérdida limitada de variación genética.
La comunidad científica ha sido exitosa en el estudio de la filogeografía del mamut lanudo y en determinar la secuencia completa del genoma mitocondrial de Mammuthus primigenius. El análisis demuestra que la divergencia del mamut lanudo, los elefantes africanos y el elefante asiático ocurrió en un breve período, y confirma que el mamut estaba más relacionado con la especie asiática que con las africanas. Un avance importante en esta dirección se dio en diciembre de 2005, cuando un equipo de investigadores estadounidenses, alemanes y británicos fueron capaces de reunir un perfil de ADN mitocondrial completo del mamut, lo cual permitió delinear la cercana relación evolutiva entre los mamuts y los elefantes asiáticos. Los elefantes africanos se separaron del mamut lanudo hace cerca de seis millones de años, más o menos por la misma época en que se produjo la separación evolutiva entre ancestros de los chimpancés y de los humanos. Antes de la publicación del genoma del Neandertal, muchos investigadores esperaban que el primer genoma nuclear totalmente secuenciado de una especie extinta fuese el del mamut. thumb|Sección de un colmillo
En noviembre de 2008, dos profesores de la Universidad Estatal de Pensilvania – Stephan Schuster, profesor de bioquímica y biología molecular, y Webb Miller, profesor de biología y ciencia e ingeniería computacional – reportaron haber mapeado la mayor parte del ADN del mamut. Su investigación descubrió que había dos grupos distintos de mamut lanudo: uno que se extinguió hace 45000 años, y uno diferente que se extinguiría alrededor de hace 10 000 años. Se especula con que estos grupos son lo suficientemente divergentes como para ser caracterizados como subespecies. El grupo que se extinguió antes permaneció en el medio del Ártico, mientras que el otro grupo tenía un rango mucho más amplio. El puente de Beringia probablemente jugó un importante rol estructurando las poblaciones de mamuts, actuando como una barrera ecológica. Estudios recientes de isótopos estables de mamuts siberianos y del Nuevo Mundo han mostrado que también había diferencias en las condiciones climáticas en ambos lados del puente de Beringia, siendo Siberia más uniformemente fría y seca a lo largo del Pleistoceno tardío.
190px|miniaturadeimagen|derecha|Modelo del pequeño Dima Su investigación también muestra que el ADN del mamut lanudo y el del elefante africano son entre un 98.55Metagenomics to paleogenomics: Large-scale sequencing of mammoth DNA y un 99.4%Will findings recreate the woolly mammoth? , Pittsburgh Post-Gazette, November 20, 2008 idénticos. Aunque los autores admiten no conocer el tamaño entero del genoma, calculan que han secuenciado cerca del 50% a partir de fragmentos aleatorios.Cosmos Online - Mammoth Genome Cracked: Key to Cloning? <https://web.archive.org/web/20120322012031/http://www.cosmosmagazine.com/news/2346/mammoth-genome-cracked-key-cloning> El equipo mapeó la secuencia del genoma nuclear del mamut extrayendo el ADN del folículo de pelo de un mamut de 20000 años recuperado del permafrost y de otro mamut que murió hace unos 60000 años. Usar el ADN del pelo evita los problemas de contaminación causados por bacterias y hongos. Los folículos del pelo preservan el ADN debido a una protección similar a la del plástico que ofrece el material capilar.
Características Su nombre proviene de su gruesa capa de pelo lanudo de hasta noventa centímetros de largo, dispuesto en forma similar al pelambre del actual buey almizclero. Bajo la piel poseía una capa de grasa de ocho a diez cm de espesor que fortalecía su adaptación al frío. Sus orejas de treinta cm de longitud, eran mucho más pequeñas que las de los elefantes actuales (las de un elefante africano alcanzan 180 cm). Presentaban un abombamiento en forma de cúpula sobre el cráneo y una alta joroba sobre los hombros. Los machos adultos alcanzaban de 2,80 a 3,50 metros y de pesar de 6 a 8 toneladas ( y en el caso de los machos más grandes, podían alcanzar los 4 metros de altura y pesar hasta 12 toneladas). Los colmillos encontrados alcanzan hasta 4,2 m de longitud y ochenta y cuatro kg de peso, pero en promedio tienen 2,5 m y cuarenta y cinco kg.
Sus dientes estaban adaptados a las plantas de la tundra, pero habitaba también la estepa herbosa, y la presencia de ramas de árboles en los estómagos de los ejemplares encontrados indica que también recorrían los bosques.Claude Guérin, "Superordre des Proboscidiens"; Les grands mammifères plio-pléistocènes d'Europe, Masson, coll. Préhistoire, Paris, 1996. ISBN 2-225-84951-X
Extinción La extinción del mamut lanudo es posiblemente la mejor estudiada dentro del Evento de extinción del Cuaternario que supuso la extinción de dos tercios de todos los géneros de mamíferos y la mitad de la megafauna terrestre. Su extinción fue escalonada y se produjo miles de años antes en las áreas continentales que en las islas, en un proceso largo en el tiempo que comenzó a finales del Pleistoceno y terminó bien entrado el Holoceno, con los restos más recientes de la especie datados ya en tiempos históricos. El mamut lanudo desapareció de Europa hacia el 10000 a. C., mientras que en el sur de Siberia aún subsistía en el 8000 a. C..Anthony J. Stuart, Leopold D. Sulerzhitsky, Lyobov A. Orlova, Yaroslav V. Kuzmin and Adrian M. Lister: The latest woolly mammoths (Mammuthus primigenius Blumenbach) in Europe and Asia: a review of the current evidence Quaternary Science Reviews Volume 21, Issues 14-15, August 2002, Pages 1559-1569online Su extinción en islas no colonizadas por el ser humano se produjo mucho más tarde: en la isla de Saint Paul (Alaska) estuvo presente al menos hasta el 6000 a. C. El último remanente conocido de esta especie sobrevivió en la isla de Wrangel hasta aproximadamente el 1700 a. C., más de 6000 años después de su extinción en los continentes.
Los mamuts lanudos que habían llegado a Norteamérica por Beringia desaparecieron junto al mamut colombino y la mayor parte de la megafauna norteamericana de la época entre el final del Pleistoceno y el inicio del Holoceno. Los restos de mamuts más recientes que han sido datados en el continente americano tienen alrededor de 11000 años.