Apatosaurinae (del griego antiguo ἀπάτη (apátē), que significa «engaño», y σαῦρος (saûros), que significa «lagarto») es una subfamilia de diplodócidos saurópodos, un grupo extinto de grandes dinosaurios cuadrúpedos, siendo la otra subfamilia de Diplodocidae Diplodocinae. Los apatosaurinae se distinguen por sus constitución más robusta y rechoncha y sus cuellos más cortos en proporción al resto del cuerpo. Se conocen varios ejemplares bastante completos, lo que ofrece una visión exhaustiva de la anatomía de los apatosaurinae.
La subfamilia incluye solo dos géneros con certeza, Apatosaurus y Brontosaurus, según un estudio de 2015, aunque Amphicoelias y una especie de Atlantosaurus también podrían pertenecer a este grupo. Todos los miembros se conocen de la Formación Morrison, de edad Jurásica Superior, en el oeste de Estados Unidos, que data de entre hace 157 y 146,8 millones de años. Los primeros fósiles fueron desenterrados en 1877 por equipos que trabajaban para el paleontólogo estadounidense Othniel Charles Marsh en plena Guerra de los Huesos, una rivalidad por la recolección de fósiles con el naturalista Edward Drinker Cope. Marsh llegó a nombrar ambos géneros de apatosaurino; Apatosaurus en 1877 y Brontosaurus en 1879. Durante muchos años, Brontosaurus fue considerado un sinónimo taxonómico de Apatosaurus después de que un estudio de 1903 del paleontólogo Elmer Riggs los considerara sinónimos. Esta fue la noción predominante hasta que un artículo de 2015 liderado por Emmanuel Tschopp argumentó que los dos eran géneros separados; sin embargo, algunos autores aún los consideran sinónimos. Según Tschopp y sus colegas, existen seis especies válidas de apatosaurinae; tres en Brontosaurus y dos en Apatosaurus.
Los apatosaurinae eran ramoneadores bajos no selectivos, que utilizaban sus dientes en forma de estaca para alimentarse de plantas como helechos, cycadaless y equisetos. También tenían tasas de crecimiento rápidas, y los estudios han descubierto que los apatosaurinae alcanzaban el tamaño adulto en solo diez años, posiblemente con un pico de ganados en un solo año. Al igual que en sus parientes los diplodocinos, tanto Apatosaurus como Brontosaurus poseían largas colas en forma de látigo que posiblemente se usaban para la defensa o como órgano táctil, para el tacto. Cabe destacar las vértebras cervicales (del cuello) de construcción robusta y en forma de caja de los apatosaurinae, y un estudio plantea la hipótesis de que sus cuellos se usaban para la lucha intraespecífica entre individuos. Al pertenecer a la Formación Morrison, los apatosaurinae coexistieron con una variada fauna de otros taxones, como los saurópodos Diplodocus, Barosaurus y Brachiosaurus; los ornitisquios herbívoros Stegosaurus, Dryosaurus y Nanosaurus; así como los terópodos carnívoros Allosaurus, Marshosaurus y Ceratosaurus. Esta formación fue un punto caliente de biodiversidad de saurópodos, con más de 16 géneros reconocidos, lo que resultó en una partición de nichos entre los diferentes saurópodos.
Descubrimiento e historia Descubrimientos iniciales y denominación
Los primeros fósiles de apatosaurinae fueron descubiertos por Arthur Lakes, un minero local, y su amigo Henry C. Beckwith en la primavera de 1877 en Morrison, una ciudad en las estribaciones orientales de las Montañas Rocosas en el Condado de Jefferson, Colorado. Lakes escribió a Othniel Charles Marsh, profesor de Paleontología en la Universidad de Yale, y a Edward Drinker Cope, un paleontólogo con sede en Filadelfia, sobre el descubrimiento hasta que finalmente recogió varios fósiles y los envió a ambos paleontólogos. En ese momento, la Formación Morrison se había convertido en el centro de la Guerra de los Huesos, una rivalidad por la recolección de fósiles entre Marsh y Cope. Debido a esto, las publicaciones y descripciones de taxones por parte de ambos fueron apresuradas en ese momento. Marsh nombró Atlantosaurus montanus basándose en algunos de los fósiles enviados y contrató a Lakes, mientras que Cope intentó contratar a Lakes también pero fue rechazado.Kohl, M. F., & McIntosh, J. S. 1997, Discovering Dinosaurs in the Old West: The field journals of Arthur Lakes [Descubriendo dinosaurios en el Viejo Oeste: Los diarios de campo de Arthur Lakes]. Uno de los mejores ejemplares recolectados por Lakes en 1877 fue un esqueleto postcraneal parcial bien conservado y un neurocráneo parcial (YPM VP 1860), que fue enviado a Marsh y nombrado Apatosaurus ajax en noviembre de 1877. El término compuesto Apatosaurus proviene de las palabras griegas ()/ () que significan «engaño»/«engañoso», y () que significa «lagarto»; por lo tanto, «lagarto engañoso», el mismo significado que Apatosaurinae. Marsh le dio este nombre basándose en los huesos chevron, que son diferentes a los de otros dinosaurios; en cambio, los huesos chevron de Apatosaurus mostraban similitudes con los de los mosasaurios, muy probablemente con los de la especie representativa Mosasaurus. Marsh creía que ambos géneros eran parte de un clado que denominó Atlantosauridae en 1877. Basándose en restos de la misma cantera, Atlantosaurus immanis fue descrito por Marsh en un artículo de 1878 basado en un esqueleto postcraneal incompleto, aunque se mezcló con el holotipo de A. ajax. Un artículo de 1906 describió gastrolitos del holotipo de A. immanis, pero el uso de gastrolitos en saurópodos ha sido refutado desde entonces. Estudios posteriores del holotipo de A. immanis han determinado que pertenecen a un apatosaurino, potencialmente al propio Apatosaurus según varios estudios, aunque Tschopp y sus colegas afirmaron que era un apatosaurino dudoso.
Un posible género de apatosaurino, Amphicoelias, fue descubierto en 1877 en afloramientos de la Formación Morrison cerca de Cañon City, Colorado, por Aaron Ripley, que trabajaba para Cope. Ripley envió los restos, consistentes en vértebras dorsales, un fémur y un pubis, a la casa de Cope en Filadelfia el 21 de octubre de 1877. En diciembre de 1877, Cope nombró Amphicoelias, el nombre del género proviene de los términos griegos amphi que significa «ambos» y kolios «cóncavo» en referencia a la anatomía de las vértebras dorsales. Se refirieron tres especies: A. altus, A. fragillimus y A. latus. De estas, solo A. altus todavía se considera parte del género, mientras que A. fragillimus es ahora Maraapunisaurus y A. latus es un sinónimo de Camarasaurus supremus o C. grandis.Carpenter, K. (1998). Vertebrate biostratigraphy of the Morrison Formation near Cañon City, Colorado.(Bioestratigrafía de vertebrados de la Formación Morrison, cerca de Cañon City, Colorado) Modern Geology, 23, 407.
El descubrimiento de otro esqueleto grande y bastante completo de saurópodo fue anunciado en 1879 por Marsh. El ejemplar fue recolectado de rocas de la Formación Morrison en Como Bluff, Wyoming, por William Harlow Reed. Marsh lo identificó como perteneciente a un género y especie completamente nuevos, que nombró Brontosaurus excelsus, que significa «lagarto trueno», del griego / que significa «trueno» y / que significa «lagarto», y del latín excelsus, «noble» o «elevado». El ejemplar tipo de Brontosaurus excelsus (YPM 1980) fue uno de los esqueletos de saurópodo más completos conocidos en ese momento, conservando muchas de las vértebras cervicales características pero frágiles. Un año después, en 1880, Reed recolectó otro esqueleto postcraneal parcial de Brontosaurus cerca de Como Bluff, que incluía elementos de las extremidades bien conservados. Marsh nombró a este segundo esqueleto Brontosaurus amplus en 1881, pero fue considerado sinónimo de B. excelsus en 2015.
Segunda Fiebre de los Dinosaurios y el problema del cráneo Después del final de las Guerras de los Huesos, muchas instituciones importantes en el este de Estados Unidos se inspiraron en las representaciones y hallazgos de Marsh y Cope para reunir sus propias colecciones de fósiles de dinosaurios. La competencia por montar el primer esqueleto de saurópodo fue especialmente intensa, y el American Museum of Natural History, el Carnegie Museum of Natural History y el Field Museum of Natural History enviaron expediciones al oeste para encontrar el ejemplar de saurópodo más completo, llevarlo a su institución de origen y montarlo en sus salas de fósiles. El Museo Americano de Historia Natural fue el primero en lanzar una expedición, encontrando un esqueleto bien conservado (AMNH 460), que se asigna ocasionalmente a Apatosaurus, considerado casi completo; solo faltan la cabeza, los pies y secciones de la cola, y fue el primer esqueleto de saurópodo montado. El ejemplar fue encontrado al norte de Medicine Bow, Wyoming, en 1898 por Walter Granger, y tomó todo el verano extraerlo. Para completar el montaje, se añadieron pies de saurópodo descubiertos en la misma cantera y una cola diseñada para que pareciera como Marsh creía que debería serpero que tenía muy pocas vértebras. Además, se hizo un modelo esculpido de lo que el museo pensaba que podría ser el cráneo de esta criatura masiva.Riggs, E.S. (1903). "Structure and Relationships of Opisthocoelian Dinosaurs. Part I, Apatosaurus Marsh (Estructura y relaciones de los dinosaurios opistocélicos. Parte I: Apatosaurus de Marsh)" (PDF). Publications of the Field Columbian Museum Geographical Series. 2 (4): 165–196. OCLC 494478078. Archived (PDF) from the original on October 9, 2022. Estos cráneos probablemente eran los de Camarasaurus, el único otro saurópodo del que se conocía buen material craneal en ese momento, lo que llevó a los trabajadores a esculpir un cráneo provisional a mano. Osborn dijo en una publicación que el cráneo era «en gran parte conjetural y basado en el de Morosaurus» (ahora Camarasaurus).En 1903, Elmer Riggs publicó un estudio que describía un esqueleto bien conservado de un diplodócido del Grand River Valley cerca de Fruita, Colorado, el ejemplar P25112 del Museo de Campo de Historia Natural. Se encontró la mayor parte del esqueleto, y después de compararlo con Brontosaurus y Apatosaurus ajax, Riggs se dio cuenta de que el holotipo de A.ajax era inmaduro, y por lo tanto las características que distinguían los géneros no eran válidas. Dado que Apatosaurus era el nombre anterior, Brontosaurus debería considerarse un sinónimo más moderno de Apatosaurus. Debido a esto, Riggs reclasificó Brontosaurus excelsus como Apatosaurus excelsus. A pesar de la publicación de Riggs, Henry Fairfield Osborn, que era un fuerte opositor de Marsh y sus taxones, etiquetó el montaje de Apatosaurus del Museo Americano de Historia Natural como Brontosaurus.Parsons, K.M. (1997). "The Wrongheaded Dinosaur (El dinosaurio descabellado)". Carnegie Magazine. Archived from the original on April 14, 2010. Debido a esta decisión, el nombre Brontosaurus se usó comúnmente fuera de la literatura científica para lo que Riggs consideraba Apatosaurus, y la popularidad del museo hizo que Brontosaurus se convirtiera en uno de los dinosaurios más conocidos, a pesar de que fue inválido durante casi todo el siglo XX y principios del XXI.