Los lepospóndilos (Lepospondyli) son un grupo extinto de tetrápodos que vivieron desde comienzos del Carbonífero Inferior (Misisípico), durante más de 70 Ma, hasta finales del Pérmico Inferior.Anderson, J. S. & Kissel, R. A. (2002) Lepospondyl diversity in the Early Permian and Late Pennsylvanian. Journal of Vertebrate Paleontology 22(3):32A. Con la excepción de un espécimen (Diplocaulus minumus) del grupo Nectridea descubierto en África del Norte (Marruecos), los registros fósiles de lepospóndilos están restringidos a Europa y Norteamérica.Carroll, R. L. (1988) Vertebrate Paleontology and Evolution, WH Freeman & Co. Eran animales predominantemente acuáticos y de tamaños, por lo general, reducidos, los cuales exhibían una gran diversidad de formas y adaptaciones, existiendo entre seis y cuatro grupos reconocidos (Acherontiscidae,Carroll, R. L. (1969) A new family of Carboniferous amphibians. Palaeontology 12:537–548. Adelogyrinidae, Aistopoda, Nectridea, Microsauria y Lysorophia). Lepospondyli fue nombrado en 1888 por Karl Alfred von Zittel, quien acuñó el término para incluir a ciertos tetrápodos paleozoicos que compartían determinadas características en la notocorda y en los dientes.Carroll, R. L. et al. (1998) Encyclopedia of Paleoherpetology Part 1 . München:Pfeil.
Morfología Entre las características del grupo destaca la presencia de centros vertebrales (centrum) directamente osificados a partir de las vainas de la notocorda y el que, por lo general, la porción superior de la vértebra, el arco neural, este fusionada con el centro vertebral.Colbert, E H. (1969) Evolution of the Vertebrates, John Wiley & Sons Inc (2nd ed.) Estos centros vertebrales eran alargados y cilíndricos, teniendo usualmente un solo elemento central (al menos en las vértebras presacrales). Al contrario de los temnospóndilos (grupo contemporáneo a Lepospondyli) presentaban tamaños generalmente pequeños (aunque especies del género Diplocaulus podían alcanzar hasta un metro de largo) con cráneos que no sobrepasaban los 5 cm y los cuales carecían de colmillos palatales.Aldinger, K. (2006) Palaeobiology of Carboniferous/Permian aistopod amphibians . Technische Universität Bergakademie Freiberg Carecían, además, de muesca ótica, una pequeña depresión presente en la región posterior de los cráneos de los temnospóndilos y de algunos anfibios modernos (Lissamphibia). Exhibían formas particularmente heterogéneas que iban desde cuerpos elongados con presencia de pedomorfismo (Microbrachis), serpentiformes (Ophiderpeton), compactos y adaptados a una vida terrestre (Pantylus), con cráneos semejantes a un búmeran (Diploceraspis) o con una morfología similar al de las salamandras (Urocordylus).
Diversidad 220px|izquierda|miniatura|Ophiderpeton Las especies del grupo Adelogyrinidae, cuyos registros fósiles están restringidos al Carbonífero Inferior (Misisípico) de Escocia,Andrews, S. M. & Carroll, R. L. (1991) he Order Adelospondyli: Carboniferous lepospondyl amphibians . Transactions of the Royal Society of Edinburgh, Earth Sciences 82:239–275. presentaban una morfología enlongada como adaptación a un medio predominantemente acuático. Poseían extremidades desarrolladas, un cráneo solidificado, elongado y con órbitas localizadas muy adelante. Retenían la cintura escapular pero no otros elementos del esqueleto apendicular.Carroll, R. L. (2007) The Palaeozoic Ancestry of Salamanders, Frogs and Caecilians . Zoological Journal of the Linnean Society 150: 1-140. En las especies Adelogyrinus simorhynchus y Palaeomolgophis scoticus existe una larga columna vertebral presacral, pero extremidades bien desarrollas.
De manera similar, las especies del grupo Aistopoda exhibían una morfología altamente especializada, presentando tamaños que variaban entre 5 centímetros y casi un metro de longitud. Poseían una reducción en las extremidades y la cintura pélvica, junto a un cuerpo particularmente elongado y una larga columna vertebral. Rastros de la cintura pectoral pueden identificarse en la especie Lethiscus stocki, la más basal dentro de los aistópodos, lo que sugiere una pérdida secundaria de las extremidades.Benton, M. J. (2004) Vertebrate Paleontology, 3rd Ed. Blackwell Science Ltd.Anderson, J. S. et al. (2001) New information on Lethiscus stocki (Tetrapoda: Lepospondyli: Aistopoda) from high-resolution computed tomography and a phylogenetic analysis of Aistopoda . Canadian Journal of Earth Sciences: Vol. 40, #8, pp. 1071-1083 Se ha especulado respecto a que los miembros de este clado pudieron ocuparon los mismos nichos ecológicos que los de las serpientes, siendo considerados terrestres más que acuáticos.Anderson, J. S. (2002) Revision of the Aistopod Genus Phlegethontia (Tetrapoda: Lepospondyli). Journal of Paleontology.Germain, D. (2008) . Geodiversitas 30 (4): 669-680. Los registros fósiles datan desde mediados del período Carbonífero Inferior (Viseano) hasta comienzos del período Pérmico, tanto en Europa como en América del Norte.
miniatura|derecha|250px|Saxonerpeton A diferencia de los miembros de Aistopoda, los grupos pertenecientes a Nectridea (cuyos registros fósiles datan desde finales del período Carbonífero hasta comienzos del período Pérmico en lo que hoy es Norteamérica, Europa y África del Norte) poseían un tronco corto y una cola larga, siendo semejantes a los caudados (salamandras). Las extremidades eran reducidas pero desarrolladas. Los huesos del carpo y del tarso estaban raramente osificados. Las vértebras exhibían un centrum en forma de bobina, con un arco neural y hemal alargados, estando el primero fusionado. Al igual que la mayoría de los lepospóndilos, eran animales pequeños, con tamaños que oscilaban en los 10 y 50 centímetros. Las especies del grupo Keraterpetontidae presentaban largos cuernos tabulares proyectados posteolateralmente, los cuales dan la impresión de un cráneo en forma de boomerang.Cruickshank, A. R. I. & Skews, B. W. (1980) The Functional Significance of Nectridean Tabular Horns (Amphibia: Lepospondyli). Proc. R. Soc. Lond. B 209:513-537.
miniatura|210px|izquierda|Brachydectes Por otra parte, el grupo más heterogéneo y numeroso de lepospóndilos fue Microsauria (con registros que van desde comienzos del período Carbonífero hasta comienzos del PérmicoLombard R. E. & Bolt, J. R. (1999) A microsaur from the Mississippian of Illinois and a standard format for morphological characters. Journal of Paleontology 73(5):908-923.), cuyas especies presentaban una muy diversa gama de adaptaciones y características morfológicas como consecuencia de los distintos nichos ecológicos que ocupaban. Se caracterizaban por la presencia de centros vertebrales cilíndricos fusionados con los arcos neurales (aunque algunas especies exhibían intercentros vertebrales presacrales) y la reducción en el número de huesos del cráneo y del complejo occipital-atlas. Como la gran la mayoría de los lepospóndilos, presentaban tamaños reducidos (dándose, además, casos de pedomorfismo).Carroll, R. L. & Gaskill, P. (1978) The order Microsauria, Mem. Amer. Phil. Soc., 126:1–211.
Por último, las especies del grupo Lysorophia eran acuáticas, presentando cuerpos y cráneos elongados, más de 100 vértebras presacrales, un patrón único en los huesos de la región superior del cráneo y extremidades muy reducidas que son similares en proporción a la de las anfiumas.Wellstead, C. F. (1991) Taxonomic revision of the Lysorophia, Permo-Carboniferous lepospondyl amphibians. Bull. Am. Mus. Nat. Hist. 209:1–90. Ciertas especies estaban adaptadas a una vida en el subsuelo en zonas lodosas dentro de pequeños cuerpos de aguas, recurriendo a la estivación como medio para afrontar sequías periódicas.Olson, E. C. (1971) A skeleton of Lysorophus tricarinatus (Amphibia:Lepospondyli) from the Hennessey Formation (Permian) of Oklahoma. Journal of Paleontology.Hembree, D. I. et al. (2005) Torridorefugium eskridgensis (new ichnogenus and ichnospecies): Amphibian aestivation burrows from the lower Permian Speiser Shale of Kansas. Journal of Paleontology 79(3):583-593.Hembree, D. I. et al. (2004) Amphibian burrows and ephemeral ponds of the Lower Permian Speiser Shale, Kansas: evidence for seasonality in the midcontinent. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 203:127–152. Por otra parte, el descubrimiento de huellas fósiles asignadas a este grupo sugiere que algunas especies se desplazaban con movimientos ondulatorios al nadar.Braddy, S. J. et al. (2003) Amphibian swimming traces from the Lower Permian of southern New Mexico. Palaeontology 46, 671-683. Los registros fósiles de Lysorophia datan desde finales del período Carbonífero hasta comienzos del período Pérmico.
Evolución y sistemática
Los especialistas no han llegado a un consenso respecto a si los lepospóndilos son o no anfibios, debido a que no existe una certeza sobre las relaciones filogenéticas de los anfibios modernos (Lissamphibia).Zardoya, R. & Meyer, A. (2001) On the origin of and phylogenetic relationships among living amphibians. PNAS 98:7380-7383. Las discusiones están centradas en tres hipótesis, de las cuales una postula un origen monofilético de Lissamphibia a partir de los lepospóndilos, en cuyo caso se incluiría a Lepospondyli dentro de Amphibia.Laurin, M. (1998a) The importance of global parsimony and historical bias in understanding tetrapod evolution. Part I—systematics, middle ear evolution, and jaw suspension. Annales des Sciences Naturelles, Zoologie, Paris, 13e Série 19: 1-42.Laurin M. (1998b) The importance of global parsimony and historical bias in understanding tetrapod evolution. Part II—vertebral centrum, costal ventilation, and paedomorphosis. Annales des Sciences Naturelles, Zoologie, Paris, 13e Série 19: 99-114.Marjanović, D. & Laurin, M. (2009) The Origin(s) of Modern Amphibians: A Commentary . Evolutionary Biology 36:3, 336-338Pyron, R. A. (2011) Divergence time estimation using fossils as terminal taxa and the origins of lissamphibia. Syst Biol. 60(4):466-81. Por otro lado, la hipótesis más avalada por la evidencia fósil y molecular es la de un origen monofilético de Lissamphibia a partir de los temnospóndilos.Bolt, J. R. (1991) Lissamphibian origins. In Origins of the higher groups of tetrapods: controversy and consensus (ed. H.-P. Schultze & L. Trueb), pp. 194–222. Ithaca, NY: Cornell University Press.Trueb, L. & Cloutier, R. in Origins of the Higher Groups of Tetrapods: Controversy and Consensus (eds Schultze, H.-P. & Trueb, L.) 174–193 (Comstock Publishing Associates, Ithaca, 1991).Sigurdsen & Bolt (2009) The lissamphibian humerus and elbow joint, and the origins of modern amphibians. J Morphol. Finalmente, se llegó a proponer un origen polifilético (en este caso difilético), con los caudados y anuros derivando de los temnospóndilos, mientras que los gimnofiones formarían parte de los lepospóndilos.Anderson, J. S. (2001) The phylogenetic trunk: Maximal inclusion of taxa with missing data in an analysis of the Lepospondyli. Syst. Biol. 50, 170–193.Carroll, R. L. & Currie, P. J. (1975) Microsaurs as possible apodan ancestors. Zool. J. Linn. Soc. 57, 229–247.Anderson, J. S. et al. (2008) A stem batrachian from the Early Permian of Texas and the origin of frogs and salamanders. Nature 453: 515-518.