Los esparasodontos (Sparassodonta) son un clado extinto de mamíferos metaterios carnívoros originarios de América del Sur. Fueron considerados alguna vez como parte de los marsupiales, pero los restos encontrados indican que en realidad son más bien un taxón estrechamente emparentado con estos, pero independiente. Algunas de las especies de estos mamíferos se parecían mucho a ciertos depredadores placentarios que evolucionaron separadamente en otros continentes, y son citados con frecuencia como ejemplos de evolución convergente. El grupo fue descrito originalmente por el paleontólogo argentino Florentino Ameghino, a partir de fósiles de los lechos de Santa Cruz en la Patagonia. Los esparasodontos estuvieron presentes durante buena parte del largo período de "espléndido aislamiento" de Suramérica durante el Cenozoico; durante este tiempo compartieron los nichos de los grandes depredadores de sangre caliente con las llamadas aves del terror (Phorusrhacidae). Anteriormente se pensó que estos animales se extinguieron al enfrentar la competencia de los supuestamente más avanzados placentarios carnívoros durante el Gran Intercambio Biótico Americano del Plioceno, pero las últimas investigaciones han mostrado que los esparasodontos ya habían desaparecido mucho antes de que los carnívoros placentarios llegaran a Suramérica (exceptuando a algunos prociónidos que llegaron antes).
Características
Aunque los miembros del orden Sparassodonta muestran muchas similitudes con los carnívoros placentarios, no están cercanamente relacionados y son un muy buen ejemplo de evolución convergente. Por ejemplo, los molares de los esparasodontos se asemejan a los dientes posteriores afilados (carnasiales) de los placentarios. Los caninos están igualmente alargados, y en algunos casos se asemejaban a los de los felinos dientes de sable. Los esparasodontes tenían un amplio rango de tallas corporales, desde formas parecidas a comadrejas o civetas de 1 kilogramo hasta Thylacosmilus, que tenía el tamaño de un leopardo. Junto con los tilacoleónidos de Australia, los esparasodontos incluyeron a algunos de los mayores depredadores entre los metaterios.
Sparassodonta se caracteriza por una serie de sinapomorfias dentales que distinguen al grupo de otros mamíferos cercanamente relacionados. Los rasgos inequívocos que unen a los esparasodontos tempranos incluyen: Un borde en el molar superior (preparacrista) orientado anterobucalmente (hacia la mejilla) con respecto al eje largo del diente. Bordes en los molares inferiores (postprotocrístida-metacrístida) paralelos u oblicuos con respecto al eje de la mandíbula. Un talónido (extremo triturador) del molar inferior muy estrecho en relación con el trigónido (extremo cortante).
La fórmula dental de muchos esparasodontos es , con la excepción de los borhiénidos, los cuales perdieron un incisivo superior, los proborhiénidos (exceptuando a Callistoe), que perdieron un incisivo inferior, y los tilacosmílidos, los cuales perdieron un premolar inferior, dos incisivos inferiores, y al menos dos incisivos superiores. Algunos especímenes de Borhyaena y Arctodictis además carecen del último molar, indicando que la presencia de este diente era variable en estos géneros. Los esparasodontos tenían la forma típica de reemplazo dental de los metaterios, solo reemplazando el tercer premolar superior e inferior a lo largo de su vida. En los tilacosmílidos, este diente nunca era reemplazado.
Los esparasodontes tenían huesos epipúbicos sumamente reducidos,Marshall, L. Evolution of the Borhyaenidae, extinct South American predaceous marsupials. Berkeley: University of California Press, 1978. hasta tal punto que estos huesos no fueron advertidos en los primeros análisis anatómicos.Wm. J. Sinclair, The Marsupial Fauna of the Santa Cruz Beds, Proceedings of the American Philosophical Society. Vol. 44, No. 179 (Jan. - Apr., 1905), pp. 73-81. Published by: American Philosophical Society Esta es una característica compartida con el tilacino australiano, e históricamente se consideró como una sinapomorfia de ambos linajes,, pero posteriormente se ha considerado que se desarrolló de manera independiente por razones aún sin esclarecer. Como los tilacinos, es muy probable que en cambio poseyeran elementos cartilaginosos largos.
Historia evolutiva
Se ha sugerido que los esparasodontes estaban emparentados con varios otros grupos de metaterios. Florentino Ameghino, quien realizó la primera descripción de los fósiles del grupo, pensaba que los esparasodontes estaban relacionados de cerca con los creodontos y eran un grupo transicional entre los metaterios y los depredadores placentarios (incluyendo los carnívoros actuales). Los autores contemporáneos de finales del e inicios del rechazaron esta hipótesis y consideraron a los esparasodontes como parientes cercanos de los tilacínidos y dasiúridos australianos. La hipótesis más popular durante la mayor parte del era que los esparasodontes estaban particularmente emparentados con los didélfidos. Marshall y colaboradores, en 1990 consideraron que los estagodóntidos del Cretácico también podían ser miembros de Sparassodonta, pero esta idea no ha sido seguida por autores posteriores. Un estudio posterior ha determinado que los esparasodontes están más cerca de varios taxones de metaterios no marsupiales del Paleoceno de América del Sur, así como el llamado "cráneo de Gurlin Tsav" de Mongolia, mientras que los marsupiales estarían en cambio cercanamente relacionados con los metaterios norteamericanos, incluyendo a los estagodóntidos.Wilson, G.P.; Ekdale, E.G.; Hoganson, J.W.; Calede, J.J.; Linden, A.V. (2016). "A large carnivorous mammal from the Late Cretaceous and the North American origin of marsupials". Nature Communications. 7. doi:10.1038/ncomms13734. Marshall y Kielan-Jaworowska (1992) determinaron que los esparasodontes se relacionarían de cerca con los deltateroideos, pero esto también fue cuestionado. Muchas de estas hipótesis se basaban en las adaptaciones similares desarrolladas para una dieta carnívora en esparasodontes, zarigüeyas, dasiuromorfos, estagodóntidos y deltateroideos, las cuales son muy propensas a desarrollarse por evolución convergente en los mamíferos. Szalay (1994) por su parte consideró que se emparentaban con los paucituberculados con base en características del tobillo. En hay un creciente consenso en que los esparasodontes se ubican por fuera del grupo corona Marsupialia, en un clado más amplio llamado Pucadelphyida que incluye a los pucadelfídidos así como a los esparasodontes.
Se ha sugerido que otros taxones de metaterios son esparasodontes o parientes cercanos de estos. Se ha señalado que un taxón del yacimiento fósil de Murgon en Australia, Archaeonothos tiene similitudes con los esparasodontes, pero sus relaciones aún no se han terminado de resolver. El análisis filogenético llevado a cabo por Carneiro (2018) encuentra que el género Varalphadon del Cretácico Superior de América del Norte es un miembro basal de Sparassodonta; este autor identifica a la especie Varalphadon janetae del Cenomaniense y Coniaciense de Utah (Estados Unidos) como el miembro más antiguo conocido de Sparassodonta. Sin embargo, esta interpretación de Varalphadon como un esparasodonte no ha tenido apoyo en análisis filogenéticos posteriores, y muchas de las presuntas sinapormofias entre Varalphadon y los esparasodontes en realidad no están presentes en Varalphadon o se ha sugerido que se deben a una evolución convergente. Se considera por lo tanto que los esparasodontes son endémicos de América del Sur, y no han sido hallados incluso en continentes cercanos como la Antártida, en donde se han encontrado varios otros grupos de mamíferos sudamericanos tales como los litopternos, astrapoterios, microbioterios y polidolópidos.
El inicio de la historia de los esparasodontos es muy poco conocida, ya que muchos de los miembros de este grupo del Paleoceno y el Eoceno son conocidos apenas de dientes aislados y mandíbulas fragmentarias. Sin embargo, una especie, Callistoe vincei del Eoceno medio, es conocido de un esqueleto casi completo y articulado. Ya que Callistoe pertenece a uno de los grupos más especializados de esparasodontos, esto sugiere que los otros grupos principales (por ejemplo, los borhiénidos, hatliacínidos, etc.) deben haberse originado por aquel entonces. Anteriormente se pensaba que el metaterio de inicios del Paleoceno Mayulestes era el miembro más primitivo de Sparassodonta, pero los análisis filogenéticos indican que esta especie representa una radiación independiente de metaterios carnívoros más cercanamente relacionados con Pucadelphys; otros estudios indican que estos taxones estaban relacionados de cerca con los borhiénidos. Los primeros esparasodontos conocidos son por tanto o Allqokirus australis, una especie hallada en el mismo sitio que Mayulestes, que puede ser considerado o no como esparasodonte, o un astrágalo aislado del inicio del Paleoceno encontrado en el sitio de Punta Peligro, Argentina. thumb|200px|left|Parte del esqueleto de Lycopsis longirostrus, similar a un cánido. Los esparasodontos pueden ser divididos en seis grupos principales; los esparasodontos basales (¿inicios del Paleoceno?-finales del Mioceno), que son especies que no pueden ser fácilmente asignadas a ningún otro de los grupos de esparasodontos y cuyos dientes frecuentemente muestran adaptaciones para la dieta omnívora; los hatliacínidos (finales del Oligoceno-inicios del Plioceno/finales del Plioceno), los cuales tenían un tamaño desde el de una marta al de un tilacino, y poseían largos hocicos como los de los zorros y dientes muy adaptados a la dieta carnívora; los borhienoideos basales (Eoceno medio - Mioceno superior), son borhienoideos que no pueden ser clasificados en las familias Borhyaenidae, Thylacosmilidae o Proborhyaenidae y varían en forma y tamaño; los borhiénidos (inicios a finales del Mioceno), son el grupo de esparasodontes más especializado para la carrera, aunque no al mismo grado que los carnívoros placentarios actuales o el de los tilacinos; los proborhiénidos (Eoceno inferior - Oligoceno superior), son formas robustas, parecidas a un glotón con caninos inferiores y superiores de crecimiento continuo; y los tilacosmílidos (inicios del Mioceno - finales del Plioceno), otro grupo especializado con caninos superiores de crecimiento continuo y en forma de sables. Con la excepción de algunos de los esparasodontes basales, todo los miembros de este grupo eran hipercarnívoros. Basándose en estudios de su postcráneo, parece que aunque muchos esparasodontos eran escansoriales (adaptados a trepar), evolucionaron repetidamente adaptaciones terrestres como se ve en Lycopsis longirostrus, los borhiénidos, proborhiénidos y tilacosmílidos.