Los pteropódidos (Pteropodidae), conocidos comúnmente como megamurciélagos, murciélagos frugívoros o (en especial los de los géneros Acerodon y Pteropus) zorros voladores, son una familia de mamíferos quirópteros. Son el único miembro de la superfamilia Pteropodoidea, una de las dos que componen el suborden Yinpterochiroptera.
Las divisiones de Pteropodidae han variado desde que se propusieron por primera vez subfamilias en 1917, pasando de las tres que se clasificaron ese año, a las seis que se reconocen actualmente, junto con varias tribus; hasta 2018 se habían descrito 197 especies de pteropódidos. El conocimiento de la evolución de los megamurciélagos ha estado determinada sobre todo por datos genéticos, ya que el registro fósil de esta familia es el más fragmentado de todos los murciélagos. Es probable que hayan evolucionado en Australasia, con el ancestro común de todos los pteropódidos vivos que apareció hace aproximadamente 31 millones de años. Muchos de sus linajes probablemente se originaron en Melanesia y posteriormente se dispersaron a lo largo del tiempo por el Asia continental, el Mediterráneo y África. En la actualidad se distribuyen por áreas tropicales y subtropicales de Eurasia, África y Oceanía.
Aunque esta familia incluye las especies de murciélagos de mayor tamaño, con individuos de algunas especies que pesan hasta 1,45 kg y tienen una envergadura de hasta 1,7 m, a pesar de su nombre no todos los megamurciélagos tienen un cuerpo de gran tamaño, pues casi un tercio de todas las especies pesan menos de 50 g. Morfológicamente se pueden distinguir de otros murciélagos por sus caras similares a las de los perros, hocico vulpino, la presencia de garras en el segundo dedo de la mano y su reducido uropatagio. Solo los miembros de un género, Notopteris, tienen cola. Como todos los murciélagos, cuentan con varias adaptaciones para el vuelo, como el rápido consumo de oxígeno, la capacidad de mantener una frecuencia cardíaca de más de 700 latidos por minuto y un gran volumen pulmonar.
La mayoría son nocturnos o crepusculares, aunque algunas especies son activas durante el día. Durante los períodos de inactividad se refugian en árboles o cuevas; los miembros de algunas especies descansan solos, mientras que otros forman colonias de hasta un millón de individuos. Durante los períodos de actividad utilizan el vuelo para desplazarse hasta los recursos alimenticios. Con pocas excepciones, los miembros de esta familia carecen de capacidad de ecolocalización, por lo que recurren a sus agudos sentidos de la vista y el olfato para orientarse y buscar los alimentos. La mayoría de las especies son fundamentalmente frugívoras y algunas son nectarívoras; otros recursos alimenticios menos comunes son hojas, polen, ramitas y corteza.
Alcanzan la madurez sexual a un ritmo lento y tienen un bajo rendimiento reproductivo. La mayoría de las especies tienen una sola cría tras una gestación de cuatro a seis meses; este escaso rendimiento reproductivo se traduce en que, tras una pérdida de población, su número tarda en recuperarse. Una cuarta parte de las especies de la familia están catalogadas como amenazadas, principalmente debido a la destrucción de su hábitat y a la caza indiscriminada. En algunas zonas son una fuente de alimento habitual, lo que ha provocado la disminución de la población y su extinción. Como otros murciélagos son objeto de estudios en el ámbito de la salud pública, ya que son reservorios naturales de varios virus que pueden afectar a los seres humanos.
Anatomía Morfología externa
miniatura|upright|Llamativo cuello amarillo del zorro volador de las Marianas (Pteropus mariannus) Los megamurciélagos recibieron este nombre porque generalmente son los murciélagos de mayor peso y tamaño; el más grande, Pteropus neohibernicus, pesa hasta 1,6 kg, con una envergadura de hasta 1,7 m. A pesar de que el tamaño corporal fue una característica definitoria que Dobson utilizó para la división de los murciélagos en Microchiroptera y Megachiroptera, no todas las especies de megamurciélagos son de gran tamaño o más grandes que los micromurciélagos: Balionycteris maculata pesa solo 14,2 g. Los géneros Pteropus y Acerodon (zorros voladores) suelen tomarse como referentes de toda la familia en cuanto a tamaño corporal, pero en realidad estos géneros son atípicos, lo que crea un concepto erróneo del verdadero tamaño de la mayoría de las especies de la familia. En un estudio realizado en 2004 se señalaba que el 28 % de las especies de megamurciélagos pesaban menos de 50 g.
Pueden distinguirse de los micromurciélagos por su cara similar a la de un perro y su hocico vulpino, por la presencia de garras en el segundo dedo de la extremidad anterior (ver sección Postcráneo y por sus pequeñas orejas, que se debe en parte a la carencia de trago, que sí está presente en muchas especies de micromurciélagos. Los miembros del género Nyctimene tienen un aspecto menos parecido a los perros, con caras más cortas y fosas nasales tubulares. Un estudio de 2011 sobre 167 especies de megamurciélagos concluyó que mientras que la mayoría (63 %) tiene un pelaje de color uniforme, se observan otros patrones en esta familia: contracoloración en el 4 % de las especies, una banda en el cuello o nuca en el 5 %, rayas en el 10 % y manchas en el 19 % de las especies.
A diferencia de los micromurciélagos tienen un uropatagio —extensión de la membrana de vuelo de piel elástica y resistente que se extiende entre las extremidades posteriores— muy reducido. Carecen de cola o es muy pequeña, con la excepción de las especies del género Notopteris, que tienen una larga cola. En la mayoría de las especies de esta familia las alas se insertan lateralmente (se unen al cuerpo directamente en los lados), pero en Dobsonia las alas se unen más cerca de la columna vertebral, lo que les da el nombre común de murciélagos frugívoros «de espalda desnuda».
Esqueleto Cráneo y dentición
miniatura|Cráneo de Pteropus melanotus) Los pteropódidos tienen cavidades orbitarias grandes, bordeadas por apófisis postorbitales que, en ocasiones, se unen para formar la barra postorbital. El hocico, de longitud variable según los géneros, es de aspecto sencillo y no muy modificado, a diferencia de otras familias de murciélagos. El premaxilar está bien desarrollado y normalmente está libre, esto es, que no se fusiona con el maxilar sino que se articula con él mediante ligamentos, lo que le permite moverse libremente. El premaxilar siempre carece de una rama palatal. En las especies con un hocico más largo el cráneo suele ser arqueado. En los géneros con caras más cortas (Penthetor, Nyctimene, Dobsonia y Myonycteris), el cráneo tiene poca o ninguna curvatura.
El número de dientes oscila entre 24 y 34, según las especies; todas tienen dos o cuatro incisivos superiores e inferiores, con la excepción de Aproteles bulmerae, que carece completamente de incisivos, y Myonycteris brachycephala, que tiene dos incisivos superiores y tres inferiores, lo que lo convierte en la única especie de mamífero con una fórmula dentaria asimétrica.
Todas las especies de la familia tienen dos dientes caninos superiores e inferiores. El número de premolares es variable, con cuatro o seis superiores e inferiores. Los primeros molares superiores e inferiores están siempre presentes, lo que significa que todos los megamurciélagos tienen al menos cuatro molares; los molares restantes pueden estar presentes, presentes pero reducidos, o ausentes. La parte superior de los molares y premolares es sencilla, con una reducción de las cúspides y crestas que se traduce en una corona dental más aplanada.
Como la mayoría de los mamíferos, los megamurciélagos son difodontos, lo que significa que los jóvenes tienen un conjunto de dientes deciduos (dientes de leche) que caen y son reemplazados por dientes permanentes; la mayoría de las especies de esta familia tiene 20 dientes de leche. Como el habitual entre los mamíferos, el conjunto de dentición decidua no incluye los molares.
Postcráneo
miniatura|Esqueleto de Pteropus samoensis Se ha descrito a los omóplatos de los megamurciélagos como los más primitivos de todas las familias de quirópteros. El hombro es por lo general de construcción simple, pero tiene algunas características especializadas. La primitiva inserción del músculo omohioideo desde la clavícula hasta la escápula está desplazada lateralmente (más hacia el lado del cuerpo), una característica que también se ve en la familia de micromurciélagos Phyllostomidae. El hombro también tiene un sistema muy desarrollado de deslizamientos musculares (bandas estrechas de músculo que potencian los músculos más grandes) que anclan el tendón del músculo occipitopollicalis (músculo en los murciélagos que va desde la base del cuello hasta la base del pulgar) a la piel.
Mientras que los micromurciélagos solo tienen garras en los pulgares de sus extremidades anteriores, la mayoría de los megamurciélagos además tienen un segundo dedo con garras, a excepción de los géneros Eonycteris, Dobsonia, Notopteris y Neopteryx, que carecen de esta segunda garra. El primer dedo es el más corto, mientras que el tercer dedo es el más largo; el segundo dedo no puede ser flexionado. Los pulgares de los megamurciélagos son más largos en relación con sus extremidades delanteras que los de los micromurciélagos.
Las extremidades posteriores tienen los mismos componentes del esqueleto de los humanos. La mayoría de las especies de la familia tienen una estructura adicional denominada calcar, apófisis cartilaginoso que surge del calcáneo. Algunos autores se denominan a esta estructura espolón uropatagial para diferenciarla de los calcares de los micromurciélagos, que tienen una estructura diferente. La estructura permite estabilizar el uropatagio, permitiendo a los murciélagos ajustar la curvatura de la membrana durante el vuelo. Los géneros Notopteris, Syconycteris y Harpyionycteris no disponen de calcar. Toda la pierna rota en la cadera comparada con la orientación normal de los mamíferos, lo que supone que las rodillas están orientadas hacia atrás. Los cinco dedos de las patas se flexionan en la dirección del plano sagital, sin que ningún dedo pueda flexionarse en la dirección opuesta, como en las patas de las aves paseriformes.
Sistemas internos
miniatura|Anatomía interna de Hypsignathus monstrosus El alto coste energético que supone el vuelo requirió que experimentaran varias adaptaciones del sistema cardiovascular. Durante el vuelo, los murciélagos pueden elevar en veinte veces o más su consumo de oxígeno durante períodos prolongados; los atletas humanos pueden lograr un factor de aumento similar, pero durante unos pocos minutos como máximo. Un estudio realizado en 1994 con Eidolon helvum y Hypsignathus monstrosus reveló una relación media de intercambio respiratorio de aproximadamente 0,78. En las mediciones realizadas con dos especies, las frecuencias cardíacas máximas en vuelo variaron entre los 476 latidos por minuto en Pteropus poliocephalus y los 476 en Rousettus aegyptiacus. El número máximo de respiraciones por minuto varió entre 163 en Pteropus poliocephalus y 316 en Eidolon helvum Además, los megamurciélagos tienen una capacidad pulmonar excepcionalmente grande en relación con su tamaño; mientras que mamíferos terrestres como las musarañas, tienen un volumen pulmonar de 0,03 cm3 por gramo de peso corporal, especies como Epomophorus wahlbergi tienen volúmenes de 0,13 cm3 por gramo, más de cuatro veces superior.