Rhamphorhynchus ("hocico con pico") o ranforrinco es un género extinto de pterosaurio ranforrincoideo que vivió en algunas zonas de Europa y África a finales del Jurásico, hace unos 150 millones de años. Menos especializados que sus contemporáneos, los pterodactiloides de cola corta como Pterodactylus, poseía una cola larga, que era rígida gracias a una serie de ligamentos, y acababa en un timón en forma de diamante. Las mandíbulas de Rhamphorhynchus alojaban dientes similares a alfileres, dirigidos hacia adelante, con una punta acabada en un pico curvado y afilado carente de dientes, indicando una dieta consistente sobre todo de peces e insectos. El género Rhamphorhynchus da nombre al grupo de pterosaurios de cola larga, conocidos como ranforrincoideos (Rhamphorhynchoidea).Malam, J. & Parker, S. 2004. Enciclopedia de los Dinosaurios y otras criaturas prehistóricas. Parragon Books Ltd, Bath. ISBN 978-1-4054-9355-0
Aunque restos fósiles que posiblemente pertenezcan a Rhamphorhynchus han sido hallados en Inglaterra, Tanzania y España, los especímenes mejor preservados provienen de la Caliza de Solnhofen de Baviera, Alemania. Muchos de estos fósiles no solo han preservado los huesos sino también impresiones de tejidos blandos como las membranas de las alas. Dientes dispersos que se cree podrían ser de Rhamphorhynchus también han sido hallados en Portugal."Rhamphorhynchus." In: Cranfield, Ingrid (ed.). The Illustrated Directory of Dinosaurs and Other Prehistoric Creatures. London: Salamander Books, Ltd. Pp. 302-305.
Descripción upright|thumb|left|Espécimen con el timón de la cola, Museo Real Ontario El mayor ejemplar conocido de Rhamphorhynchus muensteri (número de catálogo BMNH 37002) mide 1.26 metros de largo con una envergadura de 1.81 metros.
Cráneo Contrariamente a un reporte de 1927 del investigador de pterosaurios Ferdinand Broili, Rhamphorhynchus carecía de cresta, tanto ósea como de tejido blando, como las vistas en varias especies de pterosaurios pterodactiloides contemporáneos. Broili afirmó haber hallado una cresta de dos milímetros de alto compuesta de hueso delgado que corría a lo largo de la mayor parte de la longitud craneana de un ejemplar de Rhamphorhynchus, evidenciado por una impresión en la roca circundante y unos pocos fragmentos de la propia cresta. Sin embargo, exámenes subsiguientes de esta espécimen hechos por Wellnhofer en 1975 y Bennett en 2002 usando tanto luz visible como ultravioleta no hallaron rastro de la cresta, y ambos concluyeron que Broili se equivocó. La supuesta cresta, según concluyeron, era simplemente un artefacto de preservación.Wellnhofer, P. (1975). "Die Rhamphorhynchoidea (Pterosauria) der Oberjura-Plattenkalke Süddeutschlands." Palaeontographica, A 148: 1-33, 148: 132-186, 149: 1-30.
Los dientes de Rhamphorhynchus se entrelazan cuando se cierra la mandíbula y sugieren que tenía una dieta piscívora. Había veinte dientes en la mandíbula superior y catorce en la inferior.
Historia y clasificación thumb|left|El cráneo holotipo como fue ilustrado en 1851 thumb|Una de las primeras restauraciones de Rhamphorhynchus en 1863, mostrado junto con huellas que en realidad fueron dejadas por Mesolimulus. La clasificación y taxonomía de Rhamphorhynchus, como la de muchas especies de pterosaurios conocidas desde la era victoriana, es compleja, con una larga historia de reclasificaciones bajo varios nombres, frecuentemente para los mismos especímenes.
El primer espécimen nombrado de Rhamphorhynchus, fue remitido a Samuel Thomas von Soemmerring por el coleccionista Georg Graf zu Münster en 1825. von Soermmerring concluyó que pertenecía a un ave antigua. Cuando la preparación adicional desenterró los dientes, Graf zu Münster envió una réplica al profesor Georg August Goldfuss quien lo reconoció como un pterosaurio. Como muchos pterosaurios nombrados a mediados del , Rhamphorhynchus fue originalmente descrito como una especie de Pterodactylus. Sin embargo, en ese entonces muchos científicos consideraron incorrectamente a Ornithocephalus como el nombre válido para Pterodactylus. Este espécimen de Rhamphorhynchus fue por lo tanto referido como Ornithocephalus Münsteri. Esto fue mencionado por primera vez en 1830 por el propio Graf zu Münster.Münster, G. Graf zu. (1830). "Nachtrag zu der Abhandlung des Professor Goldfuss über den Ornithocephalus Münsteri (Goldf.)." Bayreuth, 8 p. Sin embargo, la descripción que hacía al nombre válido fue dada por Goldfuss en un seguimiento de 1831 al corto artículo de Münster. Nótese que la Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica (ICZN) más tarde dictaminó que los caracteres que no pertenecieran al alfabeto latino estándar como ü no serían permitidos en los nombres científicos, y por lo tanto la grafía münsteri fue enmendada a muensteri por Richard Lydekker en 1888. thumb|Reconstrucción de Karl Alfred von Zittel, basada en el espécimen "Zittel Wing", 1882 En 1839, Münster describió otro espécimen que él consideró que pertenecía a Ornithocephalus (es decir, Pterodactylus), con una distintiva cola larga. Él lo nombró Ornithocephalus longicaudus, que significa "cola larga", para diferenciarlo de los ejemplares de cola corta (los verdaderos especímenes de Pterodactylus). thumb|upright|left|Ilustración de 1905 hecha por Charles Whymper representando a Rhamphorhynchus arriba, con Pterodactylus y Scaphognathus abajo En 1845, Hermann von Meyer oficialmente corrigió la especie original Ornithocephalus münsteri a Pterodactylus münsteri, dado que en este punto ya se había reconocido la prioridad del nombre Pterodactylus sobre Ornithocephalus. En un subsecuente artículo de 1846 describiendo una nueva especie de "pterodáctilo" de cola larga, von Meyer decidió que las formas de cola larga de Pterodactylus eran lo suficientemente diferentes de las formas de cola corta como para garantizar su ubicación en un subgénero, y él nombró a su nueva especie Pterodactylus (Rhamphorhynchus) gemmingi por un espécimen propiedad del coleccionista capitán Carl Eming von Gemming el cual más tarde vendió por trescientos florines al Museo Teylers de Haarlem. No fue sino hasta 1847 que von Meyer elevó a Rhamphorhynchus al rango de género de pleno derecho, y de manera oficial incluyó en este a las especies de cola larga de Pterodactylus conocidas en ese entonces, R. longicaudus (la especie original preservaba una cola larga) y R. gemmingi.Meyer, H. von. (1847). "Homeosaurus maximiliani und Rhamphorhynchus (Pterodactylus) longicaudus, zwei fossile Reptilien aus der Kalkschiefer von Solenhofen." 4X, Frankfurt, 22 p. La especie tipo de Rhamphorhynchus es R. longicaudus; este espécimen tipo u holotipo también fue vendido al Museo Teylers, donde aún reside como el ejemplar TM 6924.
La especie original, Pterodactylus muensteri, permaneció clasificado de forma errónea hasta una revaluación publicada por Richard Owen en un libro de 1861, en el cual la renombró como Rhamphorhynchus münsteri.Owen, R. (1861). Palaeontology, or a Systematic Summary of Extinct Animals and their Geological Relations. Adam and Charles Black, Edinburgh, 1-463. El espécimen tipo de R. muensteri, descrito por Münster y Goldfuss, se perdió durante la Segunda Guerra Mundial. Si está disponible, un nuevo espécimen o neotipo debe ser designado en caso de la pérdida del original o si este se encuentra en mal estado de preservación. Peter Wellnhofer declinó designar un neotipo en su revisión de 1975 del género, debido a que existen varios moldes de alta calidad de espécimen original que aún están disponibles en colecciones de museos. Estos pueden servir como plastotipos. thumb|Recreación moderna por John Conway. En la década de 1990 (y siguiendo a la consolidación de Wellnfofer de muchas especies nombradas anteriormente), cerca de cinco especies de Rhamphorhynchus fueron reconocidas de la caliza de Solnhofen de Alemania, con unas cuantas siendo nombradas de África, España y el Reino Unido basadas en restos fragmentarios. Muchas de las especies de Solnhofen se diferenciaban según su tamaño relativo, y características relacionadas al tamaño como la longitud relativa del cráneo.
En 1995, el investigador Chris Bennett publicó una extensa revisión de las especies alemanas reconocidas. Bennett concluyó que todas las supuestamente distintas especies alemanas eran realmente ejemplares distintos de una única especie, R. muensteri, que representaban distintos grupos por edad, de modo que las especies pequeñas eran juveniles y las mayores los adultos. El artículo de Bennett no incluyó a las especies africana y británica, aunque él sugirió que debían ser consideradas como miembros indeterminados de la familia Rhamphorhynchidae y no necesariamente especies del propio Rhamphorhynchus. A pesar de la reducción del género a una única especie, la especie tipo continúa siendo R. longicaudus.
Paleobiología Ciclo vital Tradicionalmente, la gran variación de tamaño entre los especímenes de Rhamphorhynchus ha sido tomada como muestra de variación entre especies. No obstante, en su artículo de 1995, Bennett afirmó que estas "especies" realmente representaban grupos por edad de una única especie, Rhamphorhynchus muensteri, desde crías hasta adultos. Siguiendo esta interpretación, Bennett encontró notorios cambios que ocurrían en R. muensteri a medida que el animal maduraba. thumb|R. intermedius, un pequeño espécimen que podría ser un juvenil de R. muensteri Los Rhamphorhynchus jóvenes tenían cráneos relativamente cortos con grandes ojos, y la punta sin dientes de las mandíbulas eran más cortas que en los adultos, con puntas redondeadas sin filo que eventualmente se volvían más delgadas y aguzadas cuando el animal crecía. Los Rhamphorhynchus adultos también desarrollaban un fuerte "gancho" al final de la mandíbula inferior. El número de dientes permanecía constante a través de la vida del animal, aunque los dientes se volvían relativamente más cortos y robustos en la edad adulta, posiblemente para capturar presas más grandes y poderosas. La pelvis y la cintura escapular se fusionaban con la edad, siendo obtenida la fusión pectoral total al año de vida. thumb|upright|left|Espécimen anteriormente asignado a R. intermedius con el timón de la cola La forma del timón de la cola también cambiaba entre los varios grupos por edad de Rhamphorhynchus. En los jóvenes, el timón era relativamente bajo respecto a la cola y más o menos oval, o en "forma de escalpelo". Según maduraba, el timón de la cola se volvía más en forma de diamante, y finalmente triangular en los mayores individuos.
El espécimen más pequeño conocido de Rhamphorhynchus tenía una envergadura de solo 290 milímetros; sin embargo, es probable que incluso un individuo pequeño como este fuera capaz de volar. Bennett examinó dos posibilidades para las crías; que fueran altriciales, requiriendo algún período de cuidado antes de dejar el nido, o que fueran precociales, naciendo con suficiente tamaño y habilidad para volar. Si eran precoces, Bennett sugiere que las nidadas debieron ser pequeñas, con solo uno o dos huevos por nidada, para compensar el tamaño relativamente grande de las crías. Bennett no especuló sobre cual posibilidad sería más probable, aunque el descubrimiento de un embrión de pterosaurio (Avgodectes) con huesos fuertemente osificados sugieren que los pterosaurios en general eran precoces, capaces de volar poco después de nacer con un cuidado maternal mínimo. Esta teoría fue contradicha por un estudio histológico de Rhamphorhynchus de 2012 que mostró que el rápido crecimiento inicial era seguido por un prolongado período de crecimiento lento.
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