miniatura|Flor de Camomila amarilla exhibiendo el número de Fibonacci.

La Biología Matemática, la Biología Teórica o la Biomatemática es un área científica interdisciplinaria de investigación entre las matemáticas y la biología con una diversa variedad de aplicaciones. La biología teórica utiliza principios y modelos matemáticos para comprender y predecir el comportamiento de los sistemas biológicos, mientras que la biología matemática emplea técnicas matemáticas para analizar y resolver problemas biológicos, aunque ambos términos son a menudo intercambiados.

La biología matemática tiene como objetivo la representación matemática, tratamiento y modelización de procesos biológicos, utilizando técnicas y herramientas de las matemáticas aplicadas. Tiene tanto aplicaciones prácticas como teóricas en la investigación biológica, biomédica, biotecnológica, la ecología, la evolución, la genética, la neurociencia y la biología molecular. Al describir sistemas de una manera cuantitativa su comportamiento puede ser mejor simulado, y por lo tanto sus propiedades pueden ser predichas ya que pueden no ser evidentes para el experimentador. Esto requiere modelos matemáticos precisos. En otras palabras, la biología teórica se enfoca más en el desarrollo de principios teóricos para la biología, mientras que la biología matemática se enfoca en el uso de herramientas matemáticas para estudiar sistemas biológicos, aunque los dos términos a veces se intercambian. Por ejemplo, la biología teórica y matemática se ha utilizado para estudiar cómo se propagan las enfermedades infecciosas en poblaciones, cómo las especies interactúan en los ecosistemas y cómo las células se dividen y se diferencian. Los modelos matemáticos también se utilizan para entender cómo las mutaciones genéticas se propagan en poblaciones y cómo se pueden utilizar para diseñar terapias para enfermedades genéticas. Debido a la complejidad de los sistemas vivos, la biología teórica emplea varios campos de las matemáticas y ha contribuido al desarrollo de nuevas técnicas. Además, por la gran diversidad de conocimiento específico involucrado, la investigación biomatemática a menudo se lleva a cabo en colaboración entre matemáticos, físicos, biólogos, zoólogos, químicos y fisiólogos, entre otros científicos.

Historia Historia temprana El origen de la biología matemática se remonta al , cuando matemáticos como Daniel Bernoulli y Leonhard Euler comenzaron a aplicar la teoría de la probabilidad y la estadística a la epidemiología y la demografía. Sin embargo, los primeros colaboradores de la biología matemática como un campo de estudio específico en sí mismo surgieron a finales del y principios del . A continuación se lista una serie de contribuidores a esta área, cronológicamente ordenados y mencionado sus aportes específicos:

Uno de los ejemplos más tempranos, es en el , cuando Fibonacci usó la famosa sucesión de Fibonacci para describir el crecimiento de las poblaciones de conejos. Específicamente, se habla que en cada generación, los conejos se reproducen y crean una nueva generación que sigue la sucesión de Fibonacci: 1, 1, 2, 3, 5, 8, 13, 21, etc. Es decir, cada nuevo conjunto de conejos se suma al anterior para formar un nuevo conjunto más grande. Posteriormente, en el , Daniel Bernoulli aplicó las matemáticas para describir el efecto de las muertes por viruela en la población humana. Bernoulli fue uno de los pioneros en utilizar las matemáticas para estudiar la propagación de enfermedades contagiosas. En 1760, Bernoulli escribió un ensayo titulado Ensayo sobre la Doctrina de las Probabilidades y su Aplicación a la Moral y a la Política, en el cual aplicó la teoría de la probabilidad a la propagación de la viruela en la población. En su ensayo, Bernoulli argumentó que la vacunación era una estrategia efectiva para prevenir la propagación de la enfermedad. Bernoulli también trabajó en otros problemas médicos y epidemiológicos, como el estudio de la mortalidad infantil y la esperanza de vida. Sus contribuciones en este campo ayudaron a sentar las bases de la epidemiología moderna y a establecer la importancia de la aplicación de las matemáticas y la estadística en la investigación médica. En el mismo , Leonhard Euler desarrolló modelos matemáticos para explicar la propagación de enfermedades infecciosas, como la viruela y la peste bubónica, y para estimar la efectividad de diferentes estrategias de control y prevención. También aplicó la teoría de la probabilidad y la estadística para estudiar la mortalidad y la fertilidad en las poblaciones humanas, y para analizar el impacto de eventos importantes tales como la guerra y la migración en la demografía. Además, Euler hizo importantes contribuciones al campo de la matemática aplicada en general, que a su vez se han aplicado en la biología matemática. Por ejemplo, desarrolló la teoría de las funciones complejas y la geometría analítica, que han sido utilizadas en el análisis de imágenes y la modelización de sistemas biológicos complejos. Por otro lado, en 1789, Thomas Malthus en un ensayo, describió el crecimiento de la población humana, basado en el concepto del crecimiento exponencial. En su obra más famosa, "Ensayo sobre el principio de la población" (1798), Malthus argumentó que la población humana tiene una tendencia natural a crecer exponencialmente, mientras que los recursos naturales para mantener a esa población crecen solo de forma lineal. Según Malthus, esta discrepancia entre el crecimiento de la población y los recursos naturales eventualmente llevaría a la escasez de recursos y, en última instancia, a la catástrofe. Posteriormente estas ideas fueron establecidas matemáticamente por Pierre François Verhulst, quien formuló el modelo de crecimiento logístico en 1836. Fritz Müller en 1879, describió los beneficios evolucionares de lo que ahora es llamado mimetismo mülleriano, en un relato notable por ser el primer uso de un argumento matemático en ecología evolutiva para mostrar que tan poderoso podría ser el efecto de la selección natural, a menos que se incluya la discusión de Malthus sobre los efectos del crecimiento de la población que influyó en Charles Darwin: Malthus argumentó que el crecimiento sería exponencial (él usa la palabra "geométrico") mientras que los recursos (la capacidad de carga del medio ambiente) solo podrían crecer aritméticamente. Entrando un poco más a detalle, Müller estudió la biología de las mariposas y otros insectos en Brasil y fue uno de los primeros en aplicar métodos estadísticos para estudiar la distribución y abundancia de las especies de insectos en diferentes hábitats. También utilizó modelos matemáticos para estudiar la selección natural y la adaptación de los insectos a su entorno, y para explicar la evolución de la diversidad biológica en las regiones tropicales. Müller también hizo importantes contribuciones al estudio de la simbiosis entre insectos y plantas, y fue el primero en describir la relación de polinización entre orquídeas y abejas macho en lo que hoy se conoce como "mimetismo floral". Sus estudios de esta relación simbiótica ayudaron a establecer la importancia de las interacciones ecológicas en la evolución y la biodiversidad. A finales del y principios del , Karl Pearson hizo importantes contribuciones a la biología matemática. Aplicó sus conocimientos estadísticos a la genética y la biometría, y desarrolló la teoría de la correlación y la regresión para analizar las relaciones entre variables biológicas. También utilizó la estadística para analizar datos de estudios biológicos, como los estudios de cría selectiva de animales y plantas, y para entender la variabilidad en las poblaciones biológicas. Él fue uno de los primeros en aplicar la teoría de la distribución normal a la biología, y en utilizar la inferencia estadística para hacer predicciones sobre la evolución y la adaptación de las especies. Además, en el , August Weismann también hizo importantes contribuciones a la biología matemática, especialmente en el campo de la genética y la evolución. Weismann fue uno de los primeros en aplicar la teoría de la selección natural a la evolución de las especies, y propuso la idea de que las características heredadas son determinadas por factores genéticos, una teoría que fue más tarde confirmada por la investigación en genética. Él también desarrolló modelos matemáticos para estudiar la herencia genética y la evolución de los caracteres adquiridos. Uno de los mayores logros de Weismann en la biología matemática fue su teoría de la segregación de la línea germinal, que afirmaba que los gametos (es decir, los óvulos y los espermatozoides) contienen información genética que se separa de la información de los demás tejidos del cuerpo en un proceso llamado meiosis. Esta teoría fue fundamental para comprender cómo se transmiten los rasgos heredados de una generación a otra, y sentó las bases para la moderna teoría de la herencia genética. En el , otros colaboradores importantes de la biología matemática incluyen al matemático estadounidense Ronald Fisher, quien hizo importantes contribuciones al campo de la genética de poblaciones, y al biólogo matemático estadounidense Robert May, quien aplicó la teoría de los sistemas dinámicos a la ecología y la evolución. Por un lado, Ronald Fisher, hizo importantes contribuciones a la genética y la evolución. Él desarrolló la teoría matemática de la herencia y la selección natural, y propuso la hipótesis de que la variabilidad genética es mantenida por la selección natural. También desarrolló técnicas estadísticas para analizar datos biológicos, y aplicó la teoría de la probabilidad a la biología. Por otro lado, Robert May, un ecólogo teórico británico, también hizo importantes contribuciones a la biología matemática. Él desarrolló modelos matemáticos para estudiar las poblaciones biológicas y las redes alimentarias, y propuso la teoría de la complejidad en la ecología. También desarrolló la teoría del caos en la ecología, que muestra cómo pequeñas variaciones en las condiciones pueden tener grandes efectos en las poblaciones biológicas. Un poco más de información adicional: En 1901, el término "biología teórica" fue usado en como título de una monografía de Johannes Reinke, luego en 1920 por Jakob von Uexküll. Se considera que un texto fundacional es Sobre el crecimiento y la forma (1917) de D'Arcy Thompson, y otros pioneros incluyen a Hans Leo Przibram, Vito Volterra, Nicolas Rashevsky y Conrad Hal Waddington.

Desarrollos recientes El interés en este campo ha crecido rápidamente desde 1960, algunas razones son las siguientes: El rápido crecimiento de conjuntos de información ricos en datos, debido a la revolución genómica, que son difíciles de entender sin el uso de herramientas analíticas. El desarrollo reciente de herramientas matemáticas como la teoría del caos para ayudar a comprender mecanismos complejos no lineales en biología. El aumento de la capacidad de cómputo, que facilita cálculos y simulaciones que antes no eran posibles. Un interés creciente en la experimentación in silico debido a consideraciones éticas, riesgo, falta de confiabilidad y otras complicaciones involucradas en la investigación con humanos y animales. 200px|miniatura|Concha de nautilus comúnmemte asociada al número áureo con forma de espiral dorada.

Importancia La importancia de la biología teórica y matemática, además de permitir las colaboraciones interdisciplinarias, (en específico la biología con las matemáticas y otras disciplinas cuantitativas, como la física y la informática) radica en su capacidad para proporcionar herramientas y modelos teóricos que permiten entender y predecir el comportamiento de los sistemas biológicos complejos.