Dysalotosaurus lettowvorbecki ("lagarto difícil de atrapar de Paul von Lettow-Vorbeck") es la única especie conocida del género extinto Dysalotosaurus, un dinosaurio iguanodontiano driosáurido que vivió a finales del período Jurásico, hace aproximadamente 155 millones de años durante el Kimmeridgiense, en lo que es hoy África.
Descripción Dysalotosaurus era un animal de tamaño medio, con largas patas traseras y una cola de más de la mitad de su cuerpo que lo ayudaban a correr rápidamente. Los miembros anteriores eran relativamente más largos que los de su pariente Dryosaurus. El extremo de su boca presentaba un pico córneo que utilizaba para ramonear, y posiblemente carrillos en los laterales. La determinación del tamaño máximo de Dysalotosaurus es difícil, porque incluso el más grande de sus huesos preservados no pertenece a animales cuyo crecimiento ya se ha detenido, lo mismo se aplica también a los del estrechamente relacionado Dryosaurus.Kevin Padian, Armand de Ricqles, John Horner. (2006) Comparative long bone histology and growth of some "hypsilophodontid" dinosaurs. Journal of Vertebrate Paleontology. 26 (Suppl.), s. 108A. El esqueleto de D. lettowvorbecki expuesto en el Museo de Historia Natural de Berlín, formado a partir de los restos óseos de varios individuos diferentes, tiene una longitud de 2,28 metros y una altura de 1,13 metros. Maier en 2003 afirma que también se conocen los huesos de individuos aproximadamente un tercio más grandes que el esqueleto de Berlín. Galton en 1977 basado en un esqueleto del Museo de Berlín, estimó la longitud de D. lettowvorbecki en alrededor de 2,5 metros. Witzmann et al en 2008 estimaron la longitud Dysalotosaurus entre 2 a 4 metros. Hübner en 2007 informaron de huesos conocidos de D. lettowvorbecki que pertenecen a individuos con una longitud de 0,7 a 5 metros.Tom Hübner. Dryosaurus lettowvorbecki - first results of a palaeobiological study. The Annual Symposium of Vertebrate Palaeontology and Comparative Anatomy, s. 18, 2007 Más de la mitad de la longitud del cuerpo corresponde a la cola. Heinrich, Ruff y Weishampel en 1993 estimaron el peso de un adulto de D. lettowvorbecki en aproximadamente 70 kilogramos. Hübner en 2011, al examinar la punta femoral distal marcada como MB.R.2144, perteneciente a uno de los individuos más grandes conocidos, calculó el peso del animal en 116,53 kg.
Descubrimiento e investigación Sus fósiles se han hallado en rocas de edad de finales del Jurásico Superior de la Formación Tendaguru, Tanzania. La especie tipo de Dysalotosaurus es D. lettowvorbecki. Dysalotosaurus fue nombrado por Virchow en 1919.H. Virchow. 1919. Atlas und Epistropheus bei den Schildkröten [Atlas and axis in the turtles]. Sitzungsberichte der Gesellschaft Naturforschender Freunde zu Berlin 1919(8):303-332 Ha sido tradicionalmente referido a su casi contemporáneo Dryosaurus pero los estudios recientes han rechazado esa sinonimización. thumb|left|Vista de perfil del esqueleto
El nombre de la única especie, D. lettowvorbecki apareció por primera vez en 1919 en una de las publicaciones de Hans Virchow, pero el género fue descrito formalmente solo en 1920 por Josef Pompeckia.Gerhard Maier. (2003). African dinosaurs unearthed: the Tendaguru expeditions. Bloomington: Indiana University Press, s. 279-281. ISBN 0-253-34214-7.Tom Hübner (2011) Ontogeny in Dysalotosaurus lettowvorbecki. Dysertacja doktorska, Uniwersytet Ludwika i Maksymiliana w Monachium 2011.
Todos los fósiles conocidos de Dysalotosaurus fueron descubiertos entre los años 1910 a 1913 por paleontólogos alemanes en el área de la cantera Ig/WJ ubicada a unos 2,5 kilómetros al noroeste de Tendaguru en Tanzania, en sedimentos que datan del Kimeridgiano. Todos los fósiles provienen de dos centros óseos de pequeño tamaño pero gran número de fósiles. El material de D. lettowvorbecki que se originó de ellos ha sido marcado con más de catorce mil números de catálogo. La gran mayoría de los fósiles de Dysalotosaurus descubiertos en ese momento son huesos sueltos, pero también se han descubierto varios esqueletos más completos y parcialmente articulados.
En la cantera Ig/WJ, fósiles de varios dinosaurios también han sido descubiertos, incluyendo los holotipos de Elaphrosaurus y Kentrosaurus al menos una y tal vez dos especies de saurópodo y quizás también un segundo taxón del grupo de los terópodos como también fósiles de pterosaurios, crocodilomorfos , lepidosaurios, anfibios y tres especies de mamíferos, Tendagurutherium dietrichi, Tendagurodon janenschi y Allostaffia aenigmatica; sin embargo, la gran mayoría de los fósiles descubiertos en esta cantera son huesos de Dysalotosaurus.Florian Witzmann, Patrick Asbach, Kristian Remes, Oliver Hampe, André Hilger i Andreas Paulke. (2008) Vertebral Pathology in an Ornithopod Dinosaur: A Hemivertebra in Dysalotosaurus lettowvorbecki from the Jurassic of Tanzania. The Anatomical Record: Advances in Integrative Anatomy and Evolutionary Biology. 291 (9), s. 1149–1155. DOI: 10.1002/ar.20734
Una gran parte de los huesos de D. lettowvorbecki, incluyendo la mayoría de los esqueletos articulados examinados por Pompeckja fueron destruidos por los bombardeos aliados sobre Alemania durante la Segunda Guerra Mundial o desaparecieron durante la misma. Las únicas fuentes de información sobre los fósiles son los bocetos hecho antes de que se destruyeran y la publicación de Werner Janensch de 1955.Werner Janensch. (1955) Der Ornithopode Dysalotosaurus der Tendaguruschichten. Palaeontographica. SVII (3), s. 105–176 Entre los especímenes que han sobrevivido, sólo uno conserva aproximadamente el 50% del esqueleto.
Peter Galton en 1977, comparó los fósiles de Dysalotosaurus lettowvorbecki con los de Dryosaurus altus de Norteamérica. Declaró que las similitudes entre ellos son lo suficientemente grandes como para justificar que no sean clasificados en géneros distintos. Según Galton, la principal diferencia en la constitución de los cráneos de D. altus y D. lettowvorbecki es el hueso supraorbital más alargado en D. altus. Otras diferencias entre los cráneos de ambas especies en su opinión resultan del daño al cráneo preservado de D. altus. Galton también afirmó que algunas características de la estructura del cráneo por ejemplo, la forma de una sutura ubicada antes y debajo de D. altus y D. lettowvorbecki difieren menos que los diferentes individuos de la especie Hypsilophodon foxii entre sí. Eventualmente, Galton consideró a Dysalotosaurus como un sinónimo más moderno de Dryosaurus,, sin embargo, mantuvo a D. lettowvorbecki como una especie separada dentro del género Dryosaurus.Peter M. Galton. (1977) The ornithopod dinosaur Dryosaurus and a Laurasia−Gondwanaland connection in the Upper Jurassic. Nature. 268, s. 230–232.
En una publicación posterior Galton llegó a decir que si el fósil de D. lettowvorbecki hubiese sido descubierto en el mismo continente y en los mismos sedimentos que los fósiles de D. altus, serían considerados como representantes de la misma especie.Peter M. Galton. (1989) Dryosaurus and Camptosaurus, intercontinental genera of Upper Jurassic ornithopod dinosaurs. Memoires de la Société Géologique de France. 139, s. 103–108. Luego de Galton, también los otros autores posteriores generalmente incluyen a D. lettowvorbecki dentro de Dryosaurus.Ronald E. Heinrich, Christopher B. Ruff, David B. Weishampel. (1993) Femoral ontogeny and locomotor biomechanics of Dryosaurus lettowvorbecki (Dinosauria, Iguanodontia). Zoological Journal of the Linnean Society. 108 (2), s. 179–196. DOI: 10.1111/j.1096-3642.1993.tb00294.xDavid B. Norman. (2004) Basal Iguanodontia. W: David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska (red.): The Dinosauria. Wyd. drugie. Berkeley: University of California Press, s. 413–437. ISBN 0-520-24209-2. Como resultado de la presencia de representantes del género Dryosaurus tanto en los sedimentos de la formación Morrison como de Tendaguru, Galton interpretó esto como evidencia de la similitud de la fauna de dinosaurios que habitan en el Jurásico Superior en la actual América del Norte y el Este de África, y la existencia en este periodo de un puente de tierra entre Laurasia y Gondwana.
Dryosaurus y Dysalotosaurus se incluyeron en el análisis cladístico llevado a cabo por Varricchio y colegas en 2007. De acuerdo con este análisis, estas especies fueron taxones hermanos.David J. Varricchio, Anthony J. Martin, Yoshihiro Katsura. (2007). First trace and body fossil evidence of a burrowing, denning dinosaur. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 274, s. 1361–1368. DOI: 10.1098/rspb.2006.0443 Este análisis confirmó que tanto D. altus como D. lettowvorbecki pertenecían a la familia monofilética Dryosauridae. Rauhut y López-Arbarello en 2008 consideraron que la pertenencia de Dysalotosaurus lettowvorbecki al tipo de Dryosaurus no se ha demostrado suficientemente. Los autores señalaron que para 2008 no se había llevado a cabo ningún análisis cladístico donde se hayan incluido D. altus y D. lettowvorbecki con otros supuestos representantes de Dryosauridae. Tal análisis debería confirmar que estas dos especies están más relacionadas entre sí que con otros representantes de Dryosauridae.Oliver W. M. Rauhut, Adriana López-Arbarello. (2008) Archosaur evolution during the Jurassic: a southern perspective. Revista de la Asociación Geológica Argentina. 63, s. 557-585.
Un número mayor de representantes de Dryosauridae se incluyeron en el análisis cladístico de McDonald, Barrett y Chapman de 2010. También en este análisis se vio que Dryosaurus y Dysalotosaurus pertenecen a un Dryosauridae monofilético. Sin embargo, de acuerdo con este análisis, estas especies no son taxones hermanos, pero permanecen en un politomía no resuelta con el género Callovosaurus y Kangnasaurus y con el clado que abarca los géneros Elrhazosaurus y Valdosaurus. Por lo tanto, no hay ninguna base para reconocer Dryosaurus altus y Dysalotosaurus lettowvorbecki como especies que pertenecen al mismo género.Andrew T. McDonald, Paul M. Barrett, Sandra D. Chapman. (2010) A new basal iguanodont (Dinosauria: Ornithischia) from the Wealden (Lower Cretaceous) of England. Zootaxa. 2569, s. 1–43
Un análisis cladístico posterior realizado por Barrett y colaboradores en 2011 muestra que Dysalotosaurus fue el taxón hermano de un clado formado por Elrhazosaurus y Valdosaurus. Paul M. Barrett, Richard J. Butler, Richard J. Twitchett i Stephen Hutt.(2011) New material of Valdosaurus canaliculatus (Ornithischia: Ornithopoda) from the Lower Cretaceous of southern England. Special Papers in Palaeontology. 86, s. 131–163. DOI: 10.1111/j.1475-4983.2011.01076.x Además, según Hübner en 2011, las diferencias anatómicas entre Dryosaurus y Dysalotosaurus son más numerosas de lo que suponía Galton. Ambos tipos difieren en muchas características de la estructura del cráneo, incluidas las diferencias en la forma del hueso frontal, hueso lagrimal, hueso prefrontal, fenestra antorbital y ventana temporal inferior y postcranial, además de diferencias en la estructura del fémur, tarso, metatarsianos, ambos extremos del húmero y el extremo proximal del peroné. De acuerdo a las diferencias que Hübner reconoce en la estructura de los esqueletos, Dryosaurus y Dysalotosaurus tienen diferencias más numerosas que las que existen entre muchos tipos de esqueletos postcraneales de hadrosáuridos cretácicos, lo que justifica aún más su reconocimiento como distintos tipos de dinosaurios.
Etimología El nombre significa tanto como "lagarto difícil de atrapar", del griego Δυσάλωτος dysálōto "difícil de atrapar" y σαύρα saur "lagarto" en latín y es probablemente, en alusión al cuerpo ligero del animal. La segunda parte del nombre de la especie, D. lettowvorbecki, honra a Paul von Lettow-Vorbeck, un oficial alemán que sirvió durante la Primera Guerra Mundial en el África Oriental Alemana.
Clasificación