thumb|Árbol de la vida actual mostrando transferencias genéticas verticales y horizontales. La transferencia genética horizontal (TGH) es el movimiento de material genético entre organismos unicelulares y/o pluricelulares, que no es a través de la transmisión vertical (la transmisión del ADN de padres a su descendencia). La TGH es sinónimo de transferencia genética lateral (TGL) y ambos términos son intercambiables. Este movimiento ha demostrado ser un factor importante en la evolución de muchos organismos.
La transferencia genética horizontal es el principal mecanismo responsable de la propagación de la resistencia a los antibióticos en bacterias,OECD, Safety Assessment of Transgenic Organisms, Volume 4: OECD Consensus Documents, 2010, pp.171-174 y desempeña un papel fundamental en la evolución de cepas capaces de degradar compuestos nuevos, como los pesticidas creados por los humanos. Además, contribuye a la evolución, mantenimientos y la transmisión de factores de virulencia. Esta transferencia genética horizontal normalmente involucra el uso de virus, plásmidos y transposones. A su vez, los virus pueden recibir genes especiales de otros agentes más pequeños conocidos como virus satélite. Los plásmidos y transposones pueden recibir genes especiales de los integrones que son casetes de genes con movilidad. Esto demuestra que hay movimiento masivo de genes inclusive entre las partículas vectoras.
Los genes que son responsables de la resistencia a antibióticos en una especie bacteriana pueden ser transferidos a otras especies mediante diversos mecanismos (e.g. via F-pilus), confiriendo al receptor la capacidad de resistir dichos antibióticos. Este proceso se ha convertido en un importante desafío médico, ya que facilita la rápida diseminación de genes de resistencia entre bacterias patógenas y comensales, reduciendo la eficacia de los tratamientos antimicrobianos disponibles. Como consecuencia, surgen infecciones difíciles de tratar, aumenta la morbilidad y mortalidad asociada, y se incrementa la presión sobre los sistemas de salud pública a nivel global.
La mayoría de los trabajos en genética se han concentrado en la transferencia vertical; sin embargo, ha crecido el reconocimiento de que la transferencia genética horizontal es un fenómeno sumamente significativo entre organismos unicelulares, y probablemente representa la forma dominante de intercambio genético.
En el ámbito experimental, este proceso puede reproducirse de manera controlada mediante la transferencia genética horizontal artificial, una práctica que constituye una forma de ingeniería genética y que permite introducir material genético exógeno en un organismo con fines de investigación o aplicación biotecnológica.
Historia
La transferencia genética horizontal fue descrita por primera vez en Seattle en 1951 en una publicación que demostraba que la transferencia de un gen viral a Corynebacterium diphtheriae creó una forma virulenta de una especie no virulenta, resolviendo casi simultáneamente el acertijo de la difteria (que los pacientes podían estar infectados con la bacteria pero sin presentar ningún síntoma, y después cambiaba repentinamente o nunca),Phillip Marguilies "Epidemics: Deadly diseases throughout history". Rosen, New York. 2005. y dando el primer ejemplo para la relevancia del ciclo lisogénico.André Lwoff (1965). "Interaction among Virus, Cell, and Organism". Nobel Lecture for the Nobel Prize in Physiology or Medicine. La transferencia genética inter-bacteriana fue descrita por primera vez en Japón en una publicación de 1959 que demostraba la transferencia de resistencia a antibióticos entre diferentes especies de bacteria. En los mediados de los 80, Syvanen predijo que la transferencia genética lateral existía, tenía significancia biológica, y estaba involucrada en la formación de la historia evolutiva y del inicio de la vida en la Tierra.
Como mencionan Jian, Rivera y Lake (1999): "Estudios de genes y genomas están indicando que ha ocurrido considerable transferencia genética horizontal en procariotes" (véase también Lake y Rivera, 2007). El fenómenos parece tener algún significado para eucariotas unicelulares también. Como menciona Bapteste et al. (2005), "más evidencia sugiere que la transferencia genética también pueda ser un mecanismo evolutivo importante en la evolución protista."
Los injertos a una planta de otra pueden transferir cloroplastos (ADN especializado en plantas que puede conducir la fotosíntesis) ADN mitocondrial y el núcleo celular completo conteniendo el genoma para potencialmente hacer una nueva especie Algunos Lepidoptera (e.g. mariposas monarca y gusanos de seda) han sido modificados genéticamente por transferencia genética horizontal del virus de la avispa. Mordidas del insecto Reduviidae (bicho asesino) pueden, a través de un parásito, infectar humanos con la enfermedad trypanosomal de Chagas, que puede insertar su ADN al genoma humano. Se ha sugerido que la transferencia lateral en humanos puede desempeñar un papel importante para el tratamiento del cáncer.
Richardson y Palmer (2007) argumentan que: "La transferencia genética horizontal ha jugado un papel importante en la evolución bacteriana y es bastante común en algunos eucariotas unicelulares. Sin embargo, la prevalencia y la importancia de la TGH en la evolución de eucariotas pluricelulares permanece incierta.."
Debido al incremento en la cantidad de evidencia sugiriendo la importancia de estos fenómenos para la evolución, los biólogos moleculares como Peter Gogarten han descrito la transferencia genética horizontal como "Un nuevo paradigma para la Biología".
Algunos argumentan que puede representar un peligro oculto en la ingeniería genética, ya que puede permitir que el ADN transgénico se propague entre especies.
Mecanismo Hay varios mecanismos para la transferencia genética horizontal: Transformación: la alteración genética de una célula resultando de la introducción, toma y expresión de material genético foráneo (ADN or ARN).Stearns, S. C., & Hoekstra, R. F. (2005). Evolution: An introduction (2nd ed.). Oxford, NY: Oxford Univ. Press. pp. 38-40. Este proceso es relativamente común en las bacterias, pero menos en los eucariotas.R. Bock and V. Knoop (eds.), Genomics of Chloroplasts and Mitochondria, Advances in Photosynthesis and Respiration 35, pp. 223–235 , Springer Science+Business Media B.V. 2012 La transformación se usa seguido en los laboratorios para insertar nuevos genes en bacterias para experimentos o para aplicaciones industriales o médicas. Véase también biología molecular y biotecnología Transducción: el proceso en el que el ADN bacteriano se mueve de una bacteria a otra por un virus (bacteriófago). Conjugación bacteriana: un proceso que involucra la transferencia de ADN a través de un plásmido de una célula donadora a una célula receptora recombinante durante el contacto de célula-a-célula. Agentes de transferencia genética: elementos como virus codificados por el huésped que se encuentran el orden de alfaproteobacterias, Rhodobacterales.
Un transposón (gen saltarín) es un segmento móvil de ADN que a veces puede recoger un gen resistente e insertarlo en un plásmido o cromosoma, por tanto induciendo la transferencia genética horizontal de resistencia a antibióticos.
Inferencia
La transferencia genética horizontal es inferida típicamente usando métodos de bioinformática, tanto para identificar firmas de secuencias atípicas (métodos "paramétricos" ) o identificando fuertes discrepancias entre la historia evolutiva de secuencias particulares comparadas a las de sus huéspedes.
Virus El virus llamado mimivirus infecta a las amebas. Otro virus, llamado Sputnik, también infecta a las amebas, pero no puede reproducirse a menos que mimivirus ya haya infectado la misma célula. "El genoma de Sputnik revela más visión hacia su biología. Aunque 13 de sus genes muestran poco similitud a cualquier otro gen conocido, tres están cercanamente relacionados con genes de mimivirus y mamavirus, quizás canibalizados por el pequeño virus ya que empaca partículas en alguna parte de su historia. Esto sugiere que el virus satélite puede realizar la transferencia genética horizontal entre virus, de manera paralela a la manera en que los bacteriófagos llevan los genes entre las bacterias." La transferencia genética horizontal también se observa en geminivirus en las plantas de tabaco.
Procariotas La transferencia genética horizontal es común entre las bacterias, incluso entre las que su relación está más distanciada. Este proceso se cree es una causa significativa de la aumentada resistencia a fármacos cuando una célula bacteriana adquiere resistencia, y los genes de resistencia son transferidos a otras especies. Transposición y transferencia genética horizontal, junto con poderosas fuerzas naturales y selectivas han llevado a especies como Staphylococcus aureus a ser resistentes a varios fármacos y otras bacterias patogénicas. Un claro ejemplo que concierne la propagación de exotoxinas es la evolución adaptativa de toxinas Shiga en E. coli a través de la transferencia genética horizontal vía transducción con especies de Shigella. Estrategias para combatir ciertas infecciones bacterianas al marcar estos factores específicos de virulencia y los elementos genéticos móviles han sido propuestos. Por ejemplo, los elementos genéticos transferidos horizontalmente juegan papeles importantes en la virulencia de E. coli, Salmonella, Streptococcus y Clostridium perfringens.
En procariotas, los sistemas de modificación de restricción son conocidos por proporcionar inmunidad contra la transferencia genética horizontal y en estabilizar elementos genéticos móviles. Los genes codificando los sistemas de modificación de restricción han reportado mover entre genomas procariontes dentro de elementos genéticos móviles como plásmidos, profagos, inserción de secuencias/transposones, e integrones. Son una barrera codificada cromosómicamente para los elementos genéticos móviles más que una herramienta de elementos genéticos móviles para infección celular.
Eucariotas "Las comparaciones en las secuencias sugiere transferencia horizontal reciente de muchos genes entre diversas especies incluyendo a través de las fronteras de los "dominios" filogenéticos. En consecuencia, determinar la historia filogenética de una especie no se puede hacer de manera concluyente determinando árboles evolucionarios para genes sencillos."
Los virus durante las infecciones virales también pudieron transferir genes de organismos eucariotas a otros. Los análisis de secuenciación del ADN sugieren que la transferencia genética horizontal ocurrió dentro de los eucariontes del cloroplasto y genomas mitocondriales al genoma nuclear. Como mencionado en la teoría endosimbiótica, los cloroplastos y la mitocondria probablemente se originaron por endosimbiosis bacteriana, dando lugar el progenitor de la célula eucariota. Discusses theories on how mitochondria and chloroplast genes are transferred into the nucleus, and also what steps a gene needs to go through in order to complete this process. La transferencia horizontal ocurre de una bacteria a algún hongo, como la levadura Saccharomyces cerevisiae. El escarabajo del frijol adzuji ha adquirido material genético de su (no-beneficial) endosimbionte Wolbachia. Nuevos ejemplos han sido reportados demostrando que la bacteria Wolbachia representa una fuente potencial importante de material genético en artrópodos y nematodos . Striga hermonthica, recibió un gen de sorghum (Sorghum bicolor) en su genoma nuclear. El patógeno de la malaria, Plasmodium vivax adquirió material genético de los humanos que le puede facilitar su larga estancia en el cuerpo.