Los vetulicólidos (†Vetulicolidae) son una familia extinta de vetulícolas marinos del Piso 3 del Cámbrico. Se conocen en varios yacimientos de conservación excepcional del Cámbrico inferior, entre ellos la biota de Chengjiang y la biota de Guanshan de Yunnan, en China, el Lagerstätte de Sirius Passet en Groenlandia y la Formación Mural de las Montañas Rocosas Canadienses. En su composición actualmente aceptada incluye los géneros †Vetulicola, †Beidazoon y †Ooedigera.
La familia forma parte de la problemática radiación de los vetulícolas, animales de cuerpo dividido en una región anterior voluminosa y una región posterior segmentada. Tradicionalmente, Vetulicolidae se ha distinguido de †Didazoonidae por una cubierta corporal anterior comparativamente más robusta y por la ausencia de un disco oral diferenciado. La posición evolutiva de los vetulícolas continúa siendo discutida, aunque análisis recientes los han interpretado como formas próximas al origen de los cordados.
Descripción
miniatura|izquierda|Fósil de †Vetulicola rectangulata .
Los vetulicólidos poseen el plan corporal bipartito característico de los vetulícolas. La región anterior es relativamente robusta y varía desde una forma subcuadrangular hasta una silueta alargada en vista lateral, mientras que la región posterior es estrecha, alargada y claramente segmentada. El margen de la región anterior puede presentar pequeñas proyecciones dorsales y posterodorsales. En la diagnosis propuesta por Aldridge y colaboradores en 2007 se describieron cinco anulaciones externas en la parte anterior del cuerpo, pero el descubrimiento y posterior inclusión de †Ooedigera mostró que este rasgo no está presente en todos los miembros de la familia.
A cada lado de la región anterior se dispone una serie de cinco aberturas, interpretadas generalmente como aberturas faríngeas o estructuras relacionadas con la respiración y la alimentación. Un surco lateral recorre parte de la región anterior. Este carácter no fue considerado inicialmente diagnóstico de toda la familia, pero, luego de la reasignación de †Yuyuanozoon a †Didazoonidae, los tres géneros actualmente incluidos en Vetulicolidae presentan una estructura lateral comparable.
La región posterior está compuesta por una sucesión de segmentos relativamente anchos y habría funcionado como una cola propulsora durante la natación. La articulación entre ambas regiones produce una constricción marcada, característica de gran parte de Vetulicolia. No se conocen apéndices locomotores, patas, antenas ni estructuras equivalentes en los vetulicólidos conocidos, por lo que la locomoción habría dependido principalmente de movimientos de la región posterior.
Tamaño y ornamentación
Existe una variación considerable de tamaño entre los distintos géneros. †Beidazoon es el miembro más pequeño de la familia, con ejemplares de alrededor de 1 cm de longitud; †Vetulicola incluye las formas mayores, de aproximadamente 8 a 9 cm; y †Ooedigera ocupa una condición intermedia, con ejemplares de algo más de 4 cm. Además de estas diferencias de tamaño, la región anterior de †Ooedigera y †Beidazoon presenta una ornamentación superficial marcada, mientras que varias especies de †Vetulicola poseen una cubierta comparativamente más lisa.
miniatura|Reconstrucción de †Beidazoon venustum, uno de los vetulicólidos de menor tamaño.
Distribución y registro fósil
Los miembros de Vetulicolidae poseen una distribución paleogeográfica amplia para un grupo conocido principalmente a partir de depósitos de conservación excepcional. †Ooedigera procede del Lagerstätte de Sirius Passet, en el extremo norte de Groenlandia, mientras que †Beidazoon es conocido de la biota de Chengjiang, en la provincia china de Yunnan. †Vetulicola presenta el registro más extenso de la familia: se conoce tanto de Chengjiang como de la biota de Guanshan, también en Yunnan, y de la Formación Mural de las Montañas Rocosas Canadienses.
La presencia del grupo en Asia, Groenlandia y América del Norte indica que los vetulicólidos no estuvieron restringidos a un único margen continental durante el Cámbrico inferior. Los †banfozoos muestran una distribución parcialmente comparable, mientras que los †didazoónidos reconocidos se concentran fundamentalmente en los depósitos de Maotianshan, en China. Estas diferencias geográficas han sido utilizadas junto con la anatomía para discutir la diversificación temprana y las relaciones entre los principales linajes de Vetulicolia.
Historia taxonómica
La composición de Vetulicolidae cambió varias veces desde el establecimiento de la familia por Hou y Bergström en 1997. †Yuyuanozoon fue incluido en Vetulicolidae en algunas clasificaciones anteriores, pero una revisión detallada publicada por Li y colaboradores en 2018 lo reasignó a †Didazoonidae a partir de su combinación de caracteres anatómicos. Esta modificación dejó a †Vetulicola, †Beidazoon y †Ooedigera como los géneros incluidos en la familia.
†Beidazoon también tuvo una historia taxonómica compleja. Fue colocado originalmente en una familia separada, Beidazoonidae, mientras que †Bullivetula, posteriormente considerado un sinónimo más moderno de Beidazoon, fue incluido dentro de Vetulicolidae. Las revisiones posteriores siguieron esa interpretación y mantuvieron a Beidazoon dentro de Vetulicolidae.
La familia comprende actualmente tres géneros:
+ Géneros reconocidos de Vetulicolidae Género Autoridad Distribución principal Rasgos generales †Vetulicola Hou, 1987 China y Canadá Formas de mayor tamaño, región anterior robusta y generalmente poco ornamentada. †Beidazoon Shu, 2005 Biota de Chengjiang, China Género pequeño, con ornamentación marcada en la región anterior. †Ooedigera Vinther et al., 2011 Sirius Passet, Groenlandia Forma de tamaño intermedio, con región anterior ornamentada y sin las cinco anulaciones típicas atribuidas originalmente a la familia.
Relaciones filogenéticas
La posición de Vetulicolidae depende de la interpretación general de Vetulicolia. Durante buena parte de la historia de estudio del grupo se propusieron afinidades con Deuterostomia y, posteriormente, con Chordata. Un análisis de 2014 recuperó a los vetulícolas como grupo hermano de Tunicata, aunque las relaciones entre los distintos géneros permanecieron prácticamente sin resolver.
Un análisis filogenético posterior, publicado en 2024, recuperó un escenario diferente. En ese estudio, Vetulicolia no apareció como un clado único, sino como un grado evolutivo parafilético próximo al origen de los cordados. †Banffozoa ocupó posiciones más basales, seguido de †Nesonektris, mientras que Vetulicolidae fue recuperado como un grupo monofilético más próximo al grupo corona de Chordata. †Didazoonidae y otros taxones ocuparon posiciones todavía más derivadas. Dentro de ese análisis, Vetulicolidae fue la única familia tradicional de vetulícolas recuperada de manera inequívoca como un clado monofilético.
Análisis de Mussini et al. (2024)
El cladograma siguiente resume las relaciones relevantes para Vetulicolidae recuperadas por Mussini y colaboradores en 2024.
Hipótesis de García-Bellido et al. (2014)
El análisis de García-Bellido y colaboradores de 2014 recuperó a Vetulicolia como el grupo hermano de Tunicata, pero no resolvió las relaciones internas entre la mayoría de los vetulícolas.
Referencias
Bibliografía
Categoría:Vetulicolia Categoría:Fauna del Cámbrico