Los líquenes son colonias simbióticas compuestas por múltiples especies: un hongo, uno o más fotobiontes (un alga y/o una cianobacteria) y, a veces, una levadura. Se agrupan regularmente por su apariencia externa, una característica conocida como su forma de crecimiento. En función de la aparición de la parte vegetativa del liquen (su talo), esta forma varía según la especie y las condiciones ambientales a las que se enfrente.
Quienes estudian líquenes (liquenólogos) han descrito una docena de estas formas: areolada, bisoide, calicioide, cladoniforme, crustosa, filamentosa, foliosa, fruticosa, gelatinosa, leprosa, placodioide y escamulosa. Tradicionalmente, las tres formas principales se consideran crustosas (planas), foliosas (frondosas) y fruticosas (arbustivas). Además de estos tipos de crecimiento más formalizados y tradicionales, hay un puñado de tipos informales nombrados por su parecido con los líquenes de géneros específicos. Estos incluyen alectorioides, catapirenioides, cetrarioides, hipogimnios, parmelioides y usneoides.
Contexto Los líquenes son organismos compuestos formados por múltiples especies: un compañero fúngico, uno o más compañeros fotosintéticos (también conocidos como fotobiontes) y, a veces, una levadura. Es una relación simbiótica, a la que cada socio contribuye. En la mayoría de los casos, el compañero fúngico proporciona la estructura en la que viven los diversos compañeros; esta estructura ayuda a proteger el fotobionte de las presiones ambientales. Los socios fotosintéticos proporcionan los nutrientes que los diversos socios necesitan para sobrevivir. La levadura (donde está presente) parece ayudar a protegerse de microbios y depredadores potenciales a través de la producción de varios químicos. Los tipos de talo han evolucionado para proporcionar al fotobionte del liquen niveles óptimos de luz, agua y dióxido de carbono, con diferentes condiciones ambientales que favorecen diferentes formas.
Formas de crecimiento Con la excepción de los líquenes calicioides, las formas de crecimiento de los líquenes se basan en la apariencia del talo, que es la parte vegetativa (no reproductiva) del liquen. En la mayoría de las especies, esta forma está determinada por la pareja fúngica del liquen, aunque en un pequeño número, son las algas o cianobacterias (la pareja fotosintética del liquen) las que determinan la forma general del organismo. Las agrupaciones de formas de crecimiento no siempre son consistentes con la taxonomía de líquenes; los líquenes con formas de crecimiento similares no están necesariamente relacionados, y algunos de los que están relacionados no tienen formas de crecimiento similares. No todas las especies pueden clasificarse fácilmente. Algunos muestran características de dos formas de crecimiento, y diferentes autores pueden ubicar a dichas especies en diferentes grupos. En general, una especie en particular muestra la misma forma de crecimiento general dondequiera que se encuentre, pero este no es siempre el caso. Tradicionalmente, se considera que las tres formas principales son crustosa, foliosa y fruticosa.
Areolato Un liquen areolado es la forma más común de liquen crustoso.Como ocurre con todos los líquenes crustosos, tiene una apariencia similar a la pintura y es inseparable del sustrato sobre el que crece. Sin embargo, su talo se divide en secciones poligonales regulares, que pueden parecerse un poco a barro agrietado, pintura descascarada o pequeñas islas. Estas secciones, conocidas como areolas, están rodeadas por una fina capa de hifas fúngicas llamada hipotalo. Esta capa, que suele ser oscura, generalmente crece más rápido que el talo que se encuentra sobre ella. Esta forma de crecimiento es una adaptación que permite al liquen hacer frente a períodos alternos de humedad y sequedad. Durante los períodos húmedos, el liquen puede absorber agua, sus tejidos pueden hincharse y las grietas cerrarse. El término "areolado" se deriva de la palabra latina areolatus, que significa " con areolas "(el plural de una forma diminutiva de área, que significa "halo" o "espacio abierto") combinada con el sufijo latino-atus, que significa "provisto de" o "semejanza".
Bisoide Un liquen bisoide tiene una apariencia de lana tenue, algodonosa o burlona debido a las hifas sueltas en su talo. No tiene corteza externa. Los líquenes con este tipo de crecimiento se pueden dividir en dos tipos. En un tipo, el talo está dominado por hifas fúngicas, con un fotobionte, típicamente un alga verde cocoide, esparcido por todas partes. En el otro, el talo está dominado por filamentos fotobiontes que tienen un delgado recubrimiento fúngico. Los líquenes bisoides no son particularmente comunes, pero ocurren en una variedad de órdenes y familias. Aunque se encuentran en una variedad de hábitats, parecen ser más comunes en las selvas tropicales. Los líquenes bisoides suelen crecer en áreas de alta humedad, en superficies donde no tienen contacto directo con la lluvia o el agua corriente, como las espinas de los cactus en los oasis de niebla o la parte inferior de las ramas en las selvas tropicales. Su estructura floja del talo y la falta de corteza pueden permitirles absorber vapor de agua directamente del aire. Algunos liquenólogos consideran que los líquenes bisoides son un tipo especializado de liquen fruticoso. El término "bisoide" se deriva del griego antiguo: βύσσος: býssos, una palabra para "tela de lino de hilos muy finos" (a través del latín byssus) en combinación con el sufijo latino-aceus (a través del inglés-aceous), que significa "de o perteneciente a" o "con la naturaleza de".
Calicioide A diferencia de las otras formas de crecimiento detalladas aquí, un liquen calicioide se distingue por sus cuerpos fructíferos en lugar de por su talo. Miembros del orden Caliciales (que da nombre a la forma), se les conoce comúnmente como "líquenes rastrojos" o "líquenes de pino". En estos líquenes, las esporas maduras se acumulan en una capa gruesa en la superficie de los cuerpos fructíferos. Esta capa, llamada mazaedium, suele ser marrón o negra, y las esporas se dispersan pasivamente a partir de ella. La mayoría de los líquenes calicioides son crustosos con pequeños cuerpos fructíferos con tallos. Sin embargo, debido a que la característica fundamental de un liquen calicioide es la presencia de un mazedio en lugar de un cuerpo fructífero acechado, un puñado de líquenes fruticosos también entran en esta categoría. Los líquenes calicioides generalmente están restringidos a los bosques maduros y pueden usarse como indicadores de la edad y la calidad de dichos ecosistemas.
Cladoniformes Un liquen cladoniforme es uno con un talo dimórfico. La forma recibe su nombre del género Cladonia, ya que la mayoría de los líquenes de este género muestran una combinación de dos tipos de crecimiento: escamulosa y fruticosa. El talo primario está compuesto de escamas pequeñas y superpuestas, mientras que el talo secundario (que sostiene las estructuras fructíferas del liquen) tiene un aspecto fruticoso. Estos talos secundarios, que se conocen como podetia, pueden ser ramificados, en forma de espiga o en forma de copa. Los líquenes con esta forma de crecimiento se encuentran en las familias Cladoniaceae y Baeomycetaceae.
Crustosa Un liquen crustoso, como su nombre indica, tiene forma de costra y es bidimensional, estrecha y completamente unido en casi todos los puntos al sustrato sobre el que crece. Normalmente, no se puede eliminar del sustrato sin al menos la destrucción parcial de uno u otro. Algunos líquenes crustosos son gruesos y grumosos, otros delgados y lisos, y algunos están casi completamente sumergidos en el sustrato y solo emergen apotecios a la superficie. Los líquenes crustosos carecen de una corteza inferior, aunque la mayoría tiene una corteza superior. La capa de fotobiontes se encuentra justo debajo de la corteza superior. Muchos líquenes crustosos tienen un anillo de hifas fúngicas sin liquenizar en sus bordes. Esta franja, conocida como protalo, puede ser negra, blanca o del mismo color que el resto del talo. El término "crustoso" deriva del latín crustosus, que significa "con costra".
Filamentoso A diferencia de la mayoría de las otras formas detalladas aquí (con la excepción de algunos líquenes bisoides), la morfología de un liquen filamentoso está determinada por su pareja de algas en lugar de por su pareja fúngica. Una fina capa de hifas fúngicas rodea una cadena de algas, lo que da como resultado una estructura filiforme o pilosa. Debido a su alta relación superficie/masa, pueden absorber humedad rápidamente, lo que les permite aprovechar incluso períodos cortos de alta humedad (como niebla o rocío). A menudo son epífitas, crecen en árboles en áreas boscosas, pero también son comunes en algunas zonas alpinas. Los liquenólogos tienden a considerar que los líquenes filamentosos son un tipo de liquen fruticoso. Esta es una forma de crecimiento poco común, que se encuentra solo en un puñado de géneros. El término "filamentoso" se deriva del latín filamentum, que significa "filamento", derivado a su vez del latín filare, que significa "hilar", de filum, que significa "hilo".
Foliosa Un liquen folioso tiene lóbulos planos en forma de hoja que generalmente no están firmemente unidos al sustrato sobre el que crece. Por lo general, tiene superficies superiores e inferiores distintas, cada una de las cuales generalmente está cubierta con una corteza; algunos, sin embargo, carecen de una corteza inferior. La capa de fotobiontes se encuentra justo debajo de la corteza superior. Cuando está presente, la corteza inferior suele ser oscura (a veces incluso negra), pero ocasionalmente blanca. Los líquenes foliosos están unidos a su sustrato ya sea por hifas que se extienden desde la corteza o la médula, o por estructuras similares a raíces llamadas rizinas. Estos últimos, que se encuentran solo en líquenes foliosos, vienen en una variedad de formas, cuyos detalles pueden ayudar a la identificación de especies. Algunos líquenes foliosos se adhieren solo a una sola clavija robusta llamada sujeción rápida, típicamente ubicado cerca del centro del liquen. Los líquenes con esta estructura se denominan "umbilicado". En general, los líquenes foliosos epífitos medianos a grandes son moderadamente sensibles a la contaminación del aire, mientras que los líquenes foliosos más pequeños o que habitan en el suelo son más tolerantes. El término "folioso" deriva de la palabra latina foliosus, que significa "frondoso".
Fruticosa Un liquen fruticoso suele tener una apariencia arbustiva o similar a la de un coral, aunque algunos tienen forma de cabello o de correa. Algunos crecen erguidos mientras que otros cuelgan. Se adhieren al sustrato solo en un único punto en su base (o como mucho en muy pocos puntos) y se pueden quitar fácilmente. A veces, como en el caso de los líquenes vagabundos, están completamente sueltos de un sustrato. A diferencia de un liquen folioso, un liquen fruticoso no tiene una superficie superior e inferior distintas. En cambio, una corteza cubre toda su superficie, y la capa de fotobiontes se encuentra justo debajo de esta, en todos los lados de las ramas del liquen. El centro de las ramas de un liquen fruticoso varía según el género involucrado. En la mayoría, el centro es hueco. Sin embargo, los líquenes del género Usnea tienen un cordón bastante elástico que atraviesa el medio. Esta es la forma de crecimiento de líquenes más tridimensional y la más sensible a la contaminación del aire. El término "fruticoso" se deriva de la palabra latina fruticosus, que significa "arbustivo" o "similar a un arbusto" (de frutex, que significa "arbusto").
Gelatinoso