Ramalina peruviana es una especie de liquen fruticoso de la familia Ramalinaceae con distribución pantropical. El liquen fue descrito formalmente por primera vez por Erik Acharius en 1810, quien escribió sobre su talo plano, comprimido y ramificado con ramas estrechas y onduladas. Suele aparecer en la corteza de los árboles (corticoloso) , aunque ocasionalmente crece en las rocas (saxicoloso). Ramalina peruviana está ampliamente distribuida y se encuentra en regiones subtropicales y templadas cálidas en varios continentes. Se ha registrado en diversos lugares, como las Islas del Pacífico, el sur de los Estados Unidos, África Oriental, Asia, Australasia y América del Sur. Su presencia ha sido documentada en hábitats específicos como los manglares en Australia y en ciertas especies de árboles en Taiwán y China, donde prospera en elevaciones más altas.
El liquen tiene un talo intrincadamente ramificado y copetudo, de color verde grisáceo a verde amarillento. Las ramas son redondeadas o irregularmente engrosadas y salpicadas de soralia (partículas reproductivas granulares). Ocasionalmente, la superficie del talo tiene poros diminutos para el intercambio de aire, conocidos como pseudocifelas. Los apotecios (cuerpos fructíferos) rara vez son producidos por esta especie. Ramalina peruviana contiene varios metabolitos secundarios (productos de liquen), y se han aislado e identificado algunos productos químicos novedosos a partir de este liquen.
Descripción Ramalina peruviana tiene un talo cuyo color varía de un tono gris verdoso a amarillo verdoso, formando racimos copetudos, erectos a ligeramente colgantes que pueden extenderse de 2 a 6 cm (13⁄16 a 2+3⁄8 pulgadas) de largo, y hasta aproximadamente 3 cm (1 + 3⁄16 pulgadas) de alto. La ramificación de este liquen es intrincada, variando desde divisiones casi simétricas (subdichotómicas) hasta formaciones más irregulares, con ramas que miden entre 0,15 y 1,3 mm de ancho. Estas ramas pueden presentarse planas, casi redondas (subterete) o redondas (terete) en sección transversal y, a veces, pueden torcerse ligeramente y terminar en puntas afiladas. El tejido condroide (es decir, en el núcleo central similar al cartílago de las ramas) de Ramalina peruviana no está agrietado. La corteza mide 15-20 µm de grosor.
La textura de la superficie de Ramalina peruviana puede ser mate o brillante y varía de lisa a arrugada (rugosa), con pseudocifelas, áreas pequeñas y porosas que permiten el intercambio de gases, ocasionalmente presentes. La base del liquen, o retención, puede estar claramente definida o extendida, especialmente en colonias más densas. Una de las características distintivas de esta especie es la presencia de soralia, que son pequeñas estructuras que producen partículas reproductivas en polvo. Estas soralia tienen forma de puntos (puntiformes) y se pueden encontrar a lo largo de los bordes o en las puntas de las ramas, lo que a menudo da lugar a pequeñas fibrillas. La soredia granular mide 35-50 µm de diámetro.
Las estructuras reproductivas conocidas como apotecios rara vez se observan en Ramalina peruviana; si están presentes, se ubican en los márgenes o lados del talo. Cuando ocurren, las apotecias tienen discos que varían de 0,4 a 2,7 mm de diámetro, que pueden ser cóncavos a planos y, a veces, con muescas. Las ascosporas son delgadas y tienen forma de huso (fusiformes), miden típicamente 14,5 - 17 por 3-6 µm y pueden ser rectas o ligeramente curvadas.
El socio fotobionte de Ramalina peruviana es miembro del género de algas verdes Trebouxia. Se caracteriza además como miembro de "clado IV", una agrupación de Trebouxia que se encuentra en especies tropicales de Ramalina.
Especies similares
Ramalina peruviana se parece mucho a R. dendriscoides en términos de su estilo de ramificación y ramas subteretas. La principal característica distintiva de R. peruviana es su soralia predominantemente lateral, a diferencia de la soralia mayormente apical que se encuentra en R. dendriscoides. Además, R. peruviana produce únicamente ácido sekikaico, mientras que R. dendriscoides se caracteriza por la presencia de ácido salacílico en su composición.
Ramalina hossei también es similar a R. peruviana, pero se puede diferenciar por la superficie más lisa de sus ramas, la presencia de tejido condroide agrietado y sus cortas esporas fusiformes. Por el contrario, en R. peruviana, el tejido condroide permanece intacto sin grietas y presenta esporas fusiformes estrechas. Ramalina peruviana también es similar a R. sorediosa debido a sus ramas delgadas y apariencia similar en general. Sin embargo, R. peruviana se puede distinguir por sus ramas irregularmente angulares a sutilmente aplanadas, que nunca son completamente redondas (terete). Una característica clave de identificación de R. peruviana son sus finas ramillas isidiadas que a menudo emergen de la soralia y generalmente se encuentran en las puntas de las ramas del talo. Estas ramillas distintivas no están presentes en R. sorediosa.
Química Los resultados de las pruebas químicas estándar en Ramalina peruviana son todos negativos, tanto en la corteza como en la médula. El ácido úsnico, el ácido homosekikaico y el ácido sekikaico son los tres metabolitos secundarios principales (productos de liquen) que están presentes en Ramalina peruana. Esta combinación de sustancias comprende el llamado quimiosíndromo del ácido sekikaico: ácido sekikaico como compuesto principal, con ácidos 4'O-desmetilsekikaico y homosekikaico como metabolitos satélite. Se informó que el micobionte (componente fúngico) de Ramalina peruviana forma ácido sekikaico cuando se cultiva en medio de cultivo líquido como lo hace en el liquen intacto, pero no en compuestos "satélite" asociados. Sin embargo, cuando se cultivó en un medio de cultivo sólido, realizó el complemento completo de su quimiosíndromo. Inesperadamente, produjo atranorina cuando estaba en cultivo líquido, un metabolito secundario que no se sabía que produjera cuando crecía como liquen con su fotobionte. miniaturadeimagen|El ácido sekikaico es un metabolito importante en Ramalina peruviana. Se sabe que varias otras sustancias se encuentran en el liquen en cantidades menores o traza: nonadecan-1-ol; ácido nonadecenoico; tres compuestos monofenólicos, ácido rizónico, éter divarinolmonometílico y ácido divaricatínico; y dos depsidos y ácido descarboxi-2'-O-metildivaricático. Se sabe que en la especie se encuentran cinco compuestos triterpénicos: β-amirona, acetato de isoarborinol, hopano-6α, 22-diol, hopano-22-ol,hopano-6α,16β, 22-triol, junto con dos esteroles de tipo ergostano, peróxido de 5α, 8α-ergosterol y brasicasterol. En 2020 se informaron tres nuevos compuestos, denominados peruvinidas A-C.
Hábitat y distribución La distribución de Ramalina peruviana se extiende a lugares subtropicales y templados cálidos. Aunque es típicamente cortica l(habita en la corteza), también se sabe que ocasionalmente crece en rocas (saxícola), y una vez se registró en un poste de madera de una cerca. Además de su país de origen en Perú, el liquen también se ha registrado en África, Australia, varias islas del Pacífico, Tristán da Cunha, y Santa Elena. Otros países sudamericanos que han registrado la presencia de Ramalina peruviana son Brasil, Chile, Ecuador, y Uruguay. Ocurre en varias de las islas de Cabo Verde. Su distribución en América del Norte se extiende hacia el norte hasta el sur de los Estados Unidos, incluido el centro de Texas, Georgia y Florida. Su área de distribución en África oriental incluye Kenia, Tanzania y Uganda. También se conoce en Marruecos, donde se documentó con el nombre de Ramalina crispans.
Aunque está presente en Nueva Zelanda, es relativamente poco común. Lugares cercanos del Pacífico como Chatham, Manawatāwhi / Three Kings, las Islas Kermadec, y las Islas Cook también albergan esta especie. En Australia, crece exclusivamente de forma cortical y se encuentra más comúnmente en las especies de manglares Ceriops tagal y Rhizophora stylosa. Las condiciones ambientales en estas comunidades de manglares, incluidas las altas temperaturas, la alta intensidad de la luz y la baja humedad. – se cree que son ideales para el crecimiento del liquen. En Taiwán, es localmente abundante, particularmente en los troncos de Cocos nucifera en la parte sur del país. Su rango altitudinal en hábitats chinos abarca elevaciones entre 2000 y 3450 m (6560 y 11320 pies), generalmente en la corteza de Camelia o rododendro. Además, se encuentra en Japón y Corea del Sur. En Irán, donde se describió con el nombre de Ramalina hyrcana, se encuentra exclusivamente en los bosques hircanos a lo largo de la costa del Caspio, donde crece en los troncos de los árboles y es bastante tolerante a la sombra.
Interacciones de especies Se han aislado varios hongos asociados a líquenes de Ramalina peruviana y se han identificado como pertenecientes a los géneros Colletotrichum, Daldinia, Hypoxylon, Nemania, Nigrospora y Xylaria. Los hongos residentes tienen una actividad antioxidante colectivamente más alta que la del liquen huésped, lo que sugiere que los hongos, a través de la producción de compuestos antioxidantes, podrían desempeñar un papel protector en la simbiosis del liquen.
Liquenostigma maureri es un hongo liquenícola que infecta a la Ramalina peruviana. Común en Ecuador y conocido en toda América del Sur, se han encontrado formas sexuales y asexuales del hongo (este último conocido como Phaeosporobolus usneae) parasitando el liquen en el Parque Nacional Cajas. Taxonomía El liquen fue descrito científicamente por primera vez en 1810 por el liquenólogo sueco Erik Acharius. En su diagnóstico, detalla un liquen con un talo plano, comprimido, ramificado, de color ceniza, que tiene ramas estrechas, onduladas y retorcidas con bordes irregulares y extremos rasgados o algo parecidos a dedos. Señaló que crece en Perú junto a los líquenes Borrera villosa y Borrera ephebea. Continuó describiendo con más detalle el liquen: El talo es pequeño, tupido de ramas enredadas, apenas supera la media pulgada de altura. Las ramas y ramillas son muy estrechas, irregulares, varían en ancho y patrón de ramificación, a veces más estrechas en la base, más anchas en otros lugares y más expandidas cuando se ramifican nuevamente, lo que lleva a una apariencia no lineal, disecada de diversas maneras y dividida, especialmente hacia las puntas divididas digitalmente, donde son más delgadas y siempre comprimidas planas, similares arriba y abajo, a veces ligeramente polvorientas en las puntas".La historia taxonómica de Ramalina peruviana ha evolucionado significativamente en los dos siglos transcurridos desde su descripción original por Acharius. Inicialmente identificado con un conjunto limitado de características, la microscopía moderna, los análisis químicos con cromatografía en capa fina y la filogenética molecular han ampliado su marco de clasificación. Richard Spjut y sus colegas (2020) plantearon la hipótesis de que la especie era distinta de registros similares en el sur de Europa y Macaronesia, lo que sugiere que pertenecen a Ramalina crispans. El origen preciso del espécimen tipo, inicialmente vago, se redujo a la costa del Pacífico de Perú, cerca de Lima, en función de las especies asociadas y el contexto histórico proporcionado por botánicos como Mariano Lagasca. Debido a que el espécimen tipo original era demasiado viejo para la secuenciación del ADN, Harrie Sipman y Ángel Ordaya obtuvieron material fresco del "locus classicus" en la Reserva Nacional de Lachay (Provincia de Huaura, Perú). Al secuenciar el espaciador transcrito interno de estos especímenes, demostraron un clado bien soportado con R. crispans y R. hyrcana y, por lo tanto, pudieron confirmarlos como sinónimos de R. peruviana. En este análisis, R. polymorpha apareció como un taxón hermano.
Notas
Referencias
Categoría:Especies de hongos Categoría:Ramalina Categoría:Líquenes Categoría:Hongos de América del Sur