Enhydriodon es un género extinto de nutrias conocido de África y el sur de Asia que vivió desde el Mioceno tardío hasta el Pleistoceno temprano. Comprende nueve especies confirmadas, dos especies debatidas y al menos algunas otras especies aún sin describir de África. El nombre del género significa «diente de nutria» en griego antiguo y hace referencia a su dentición, no al género Enhydra, que incluye a la moderna nutria marina y a sus dos parientes prehistóricos. Enhydriodon pertenece a la tribu Enhydriodontini (que también incluye a Sivaonyx y Vishnuonyx) dentro de la subfamilia de nutrias Lutrinae.
Los tamaños y longitudes exactos de las especies de Enhydriodon son desconocidos dada la falta de fósiles completos del género y de la mayoría de los lutrinos fósiles relacionados. Se estima que las especies del subcontinente indio tenían pesos similares a los de la nutria marina actual, pero las especies africanas se estiman más pesadas que los lutrinos actuales. En particular, varias especies como E. kamuhangirei, E. dikikae y E. omoensis se estima que pesaban más de 100 kg. Dadas estas estimaciones de peso, las tres especies probablemente alcanzaron tamaños comparables a los osos o leones actuales, lo que las convierte en los mustélidos más grandes conocidos que hayan existido, aunque la falta de ejemplares completos hace imposibles las estimaciones precisas.
Su avanzada dentición es bien conocida: sus amplios bunodontes carniceros permitían a este lutrino consumir presas triturándolas en lugar de cortarlas, como hace la nutria marina actual y, a diferencia de la mayoría de las demás nutrias actuales. Por ello, se agrupa entre las «nutrias bunodontes», un término categórico que designa a los lutrinos fósiles con carniceros no cortantes en los premolares o molares desde el Mioceno hasta el Pleistoceno, así como a la nutria marina, único representante actual del género Enhydra. Sus dientes I3 (o terceros incisivos) tienen forma caniniforme y son mucho más grandes que sus otros incisivos (aunque más cortos que sus caninos), un rasgo que no se observa en otros géneros de lutrinos actuales ni extintos. Se ha planteado la hipótesis de que las especies indias de Enhydriodon eran semiacuáticas y consumían bivalvos, ya que su dentición bunodonte les habría permitido consumir invertebrados de concha dura. Se desconoce si las especies africanas eran generalmente acuáticas, semiacuáticas o terrestres, pero sus posibles dietas compatibles con la dentición bunodonte incluyen bivalvos, peces gato, reptiles, huevos y carroña. E. omoensis, de Etiopía en particular, podría haber sido un locomotor terrestre que al menos de forma semirregular cazaba o carroñeaba presas terrestres con dietas de plantas C4, lo que de ser cierto haría que su comportamiento fuera distinto al de cualquier nutria actual. Se desconoce si esta especie es una excepción entre las nutrias bunodontes africanas, pero se ha sugerido que Enhydriodon dikikae y Sivaonyx beyi también fueron grandes nutrias bunodontes terrestres de África.
El estatus taxonómico de las especies de Enhydriodon se ha visto complicado por sus afinidades y similitudes con otros géneros de lutrinos bunodontes como Sivaonyx y Paludolutra hasta la actualidad, aunque Paludolutra se considera en la actualidad un género distinto no estrechamente emparentado con Enhydriodon. Actualmente, se considera que la tribu Enhydriodontini está evolutivamente más cercana al género actual Enhydra que cualquier otro género conocido de nutria bunodonte, que pudo haber adquirido la dentición bunodonte como resultado de evolución paralela, aunque el grado de parentesco real sigue sin resolverse.
Taxonomía
Historia temprana izquierda|miniaturadeimagen|Ilustraciones de 1868 de los 2 cráneos de E. sivalensis (las figuras 3-4 son vistas distintas del mismo ejemplar). Los dibujos se basaron en ejemplares del Museo Británico. Enhydriodon fue erigido por primera vez en 1868 por Hugh Falconer a partir de varios cráneos de las colinas Siwalik, India, que atribuyó a E. sivalensis. Explicó que el nombre científico, que significa «diente de nutria», deriva de los términos del griego antiguo ἐνυδρίς (nutria) y ὀδούς (diente) y no constituye una referencia al género Enhydra, que incluye a la nutria marina actual (Enhydra lutris). Según Falconer, los fósiles de las colinas Siwalik pertenecientes a E. sivalensis habían sido clasificados previamente por Falconer y Proby Cautley bajo el nombre de género y especie Amyxodon sivalensis en una sinopsis de 1835 sobre los géneros fósiles de las colinas Siwalik que ambos paleontólogos habían hallado, en la cual el taxón fósil se consideraba un carnívoro de familia desconocida, aunque no se le atribuyó ningún holotipo ni descripción diagnóstica. Como resultado de este cambio de nombre, Amyxodon pasó a considerarse un «nombre muerto» o sinónimo de Enhydriodon, a pesar de ser el nombre de género más antiguo. Utilizando los ejemplares disponibles de E. sivalensis, Falconer calculó que había cuatro premolares y molares en la mandíbula superior de la especie (la fórmula dental se calculó como ), uno menos que en el género actual Lutra pero coincidiendo con el recuento total de Enhydra. Describió el carnicero superior de E. sivalensis como la característica más singular de su mandíbula superior, siendo casi cuadrado y con sus lóbulos coronales desarrollados a partir de mamelones cónicos, a diferencia de los dos géneros de lutrinos actuales.
Durante los siglos y se introdujeron más especies de Enhydriodon, como E. campanii, y se describieron más géneros de lutrinos con dentición bunodonte, como Sivaonyx y Vishnuonyx, lo que generó una historia particularmente complicada para el primer género de nutria prehistórica descrito. En 1931, Guy Pilgrim describió más fósiles descubiertos en las colinas Siwalik, incluida una nueva especie denominada E. falconeri. También sugirió que Enhydriodon y Sivaonyx, a pesar de sus similitudes, se diferenciaban por la estructura del cuarto premolar maxilar (P4) y la aparente ausencia del premolar superior anterior (P1), que se presume también se refleja en la mandíbula inferior (ambos rasgos siguen siendo objeto de debate hasta la actualidad). En el mismo año en que se describió E. falconeri, Ernst Stromer describió E. africanus del Plioceno tardío, cuyos dientes fósiles se hallaron en Sudáfrica, siendo la primera especie descrita del continente africano.
Relaciones percibidas con Paludolutra y Enhydra En 1976, Charles Repenning planteó la idea de que Enhydriodon estaba relacionado con el género actual Enhydra debido a que las supuestas especies del primero formaban una «rama» evolutiva de «nutrias comedoras de cangrejos» en Italia, España y California, que finalmente condujo a la nutria marina moderna. Introdujo correctamente la idea de que Enhydra estaba relacionado con Enhydriodon dada su dentición bunodonte, pero la supuesta «rama» europea del género Enhydriodon fue posteriormente reclasificada por Johannes Hürzeler y Burkart Engesser en el nuevo género Paludolutra en 1976, aunque permaneció relativamente desconocida en el registro paleontológico hasta que investigaciones posteriores revisaron su estatus taxonómico.
Las taxonomías de especies y géneros de lutrinos individuales continuaron revisándose hasta entrado el , a medida que se describían más especies de nutrias prehistóricas, mientras los paleontólogos seguían revisando la asignación genérica de las especies fósiles de lutrinos bunodontes. Paludolutra fue originalmente reclasificada como subgénero de Enhydriodon por Gerard F. Willemsen en 1992. Sin embargo, en enero de 2005, Martin Pickford y sus colegas diagnosticaron Paludolutra como sinónimo de Sivaonyx basándose en el diagnóstico de Pilgrim sobre este último, rechazando la sinonimia de Willemsen entre Paludolutra y Enhydriodon. Además, erigieron una especie de Enhydriodon denominada E. hendeyi a partir de la localidad tipo de Langebaanweg, Sudáfrica, que data del Plioceno inferior, y que recibió su nombre en honor al paleontólogo Quinton B. Hendey, quien, según indicaron, describió los primeros ejemplares conocidos posteriormente atribuidos a la especie. En diciembre del mismo año, Jorge Morales y Pickford describieron en cambio Paludolutra como un género distinto que podría estar relacionado con Sivaonyx a partir de convergencias en la dentición. En 2007, ambos paleontólogos reafirmaron que la morfología dental de Paludolutra era suficientemente distinta como para reclasificarla como género sobre la base de una diferenciación genérica completa, sugiriendo que las especies P. campanii, P. lluecai y P. maremmana ya no se clasificarían bajo Enhydriodon, sobre la base de que Paludolutra fuera un subgénero.
Revisiones modernas de las especies africanas miniaturadeimagen|Fémur derecho de E. omoensis visto desde diferentes lados En 2003, Lars Werdelin erigió la especie E. ekecaman a partir del yacimiento paleontológico de Kanapoi en la cuenca de Turkana, Kenia (Plioceno temprano, ca. 5,2-4,0 Ma), describiéndola como uno de los primeros miembros del linaje africano de Enhydriodon. La especie recibió su nombre del término en turkana «ekecaman», que significa «pescador», ya que sugirió que el pescado pudo haber sido parte de la dieta de la especie. También declaró que la especie «E. pattersoni», descrita por R. J. G. Savage en 1978, era un nomen nudum sinónimo de E. ekecaman, ya que no se le había asignado ningún ejemplar tipo ni diagnóstico válido, opinión respaldada por Morales y Pickford en diciembre de 2005.
E. africanus, E. ekecaman y E. hendeyi fueron reclasificadas dentro de Sivaonyx por Pickford y Morales en diciembre de 2005, donde además describieron una nueva especie denominada Sivaonyx kamuhangirei. La reclasificación de las nutrias bunodontes fósiles africanas dentro de Sivaonyx generó un debate continuo sobre la practicidad de las diferencias entre Enhydriodon y Sivaonyx, con algunos investigadores manteniendo una posición neutral debido a su preferencia por centrarse en el estudio de las especies individuales en lugar de su ubicación genérica. En 2022, las cuatro especies finalmente fueron reclasificadas dentro de Enhydriodon en un artículo de investigación de Camille Grohé et al. E. soriae también se clasificó inicialmente dentro de Sivaonyx, pero finalmente se asignó a Enhydriodon, aunque su ubicación genérica sigue siendo objeto de controversia. En 2005, Morales y Pickford clasificaron Enhydriodon dentro de la tribu de nueva creación Enhydriodontini, que describieron como albergando géneros de nutrias bunodontes extintas de las colinas Siwalik y de África, incluyendo Vishnuonyx, Sivaonyx y Paludolutra. En 2007, Pickford sinonimizó la especie «E. aethiopicus», descrita previamente por Denis Geraads et al. en 2004, con Pseudocivetta ingens, un miembro extinto de la familia Viverridae. En 2017, Enhydra fue explícitamente excluida de la tribu Enhydriodontini a pesar de sus similitudes, y Paludolutra fue reclasificada como un taxón hermano de la tribu.