thumb|upright=1.35|Las dedaleras producen sustancias químicas tóxicas como la digoxina para disuadir la herbivoría La defensa de las plantas contra la herbivoría o la resistencia de la planta hospedante es una serie de adaptaciones desarrolladas por las plantas que mejoran su aptitud biológica y su reproducción al reducir el impacto de los herbívoros. Muchas plantas producen metabolitos secundarios, conocidos como aleloquímicos, que influyen en el comportamiento, el crecimiento o la supervivencia de los herbívoros. Estas defensas químicas pueden actuar como repelentes o toxinas para los herbívoros o reducir su digestibilidad. Otra estrategia defensiva de las plantas es cambiar su atractivo. Percepción vegetal (fisiología) Las plantas pueden sentir el tactoBoyd, Jade (2012). "Un poco sensible: Las defensas de las plantas contra los insectos se activan con el tacto". Universidad Rice. y pueden responder con estrategias para defenderse de los herbívoros. Las plantas alteran su apariencia al cambiar su tamaño o calidad de una manera que previene el consumo excesivo por parte de grandes herbívoros, reduciendo la tasa a la que son consumidas.
Otras estrategias defensivas que utilizan las plantas incluyen escapar o evitar a los herbívoros en cualquier momento y lugar, por ejemplo, creciendo en un lugar donde los herbívoros no puedan encontrar o acceder fácilmente a las plantas, o modificando los patrones de crecimiento estacional. Otro enfoque desvía a los herbívoros hacia el consumo de partes no esenciales o mejora la capacidad de la planta para recuperarse del daño causado por la herbivoría. Algunas plantas favorecen la presencia de enemigos naturales de los herbívoros, que las protegen. Cada tipo de defensa puede ser «constitutiva» (siempre presente en la planta) o «inducida» (producida en reacción al daño o estrés causado por los herbívoros).
Históricamente, los insectos han sido los herbívoros más importantes, y la evolución de las plantas terrestres está estrechamente relacionada con la evolución de los insectos. Si bien la mayoría de las defensas de las plantas se dirigen contra insectos, se han desarrollado otras dirigidas a herbívoros vertebrados, como aves y mamíferos. El estudio de las defensas de las plantas contra la herbivoría es importante desde un punto de vista evolutivo; por el impacto directo que estas defensas tienen en la agricultura, incluyendo las fuentes de alimento para humanos y ganado; como agentes de control biológico beneficiosos en programas de control biológico de plagas; y en la búsqueda de plantas medicinales.
Evolución de los rasgos defensivos thumb|upright=1.5|Cronología de la evolución de las plantas y el inicio de los diferentes modos de herbivoría de los insectos
Las primeras plantas terrestres evolucionaron a partir de plantas acuáticas alrededor de (Ma) en el período Ordovícico. Muchas plantas se han adaptado a un entorno terrestre deficiente en yodo eliminándolo de su metabolismo; de hecho, el yodo solo es esencial para las células animales. Una importante acción antiparasitaria se debe al bloqueo del transporte de yoduro en las células animales, inhibiendo el simportador de yoduro de sodio (NIS). Muchos plaguicidas vegetales son glucósidos (como la digitoxina cardíaca) y glucósidos cianogénicos que liberan cianuro, el cual, al bloquear la citocromo c oxidasa y el simportador de yoduro de sodio (NIS), es tóxico solo para una gran parte de los parásitos y herbívoros, y no para las células vegetales, en las que parece ser útil durante la fase de latencia de las semillas. El yoduro no es en sí mismo un pesticida, pero se oxida mediante la peroxidasa vegetal a yodo, un potente oxidante capaz de matar bacterias, hongos y protozoos.
El Cretácico vio la aparición de más mecanismos de defensa en las plantas. La diversificación de las plantas con flores (angiospermas) en ese momento está asociada con el repentino estallido de especiación en los insectos. Esta diversificación de los insectos representó una importante fuerza selectiva en la evolución de las plantas y condujo a la selección de plantas que tenían adaptaciones defensivas. Los primeros insectos herbívoros eran mandibulados y mordían o masticaban la vegetación, pero la evolución de las plantas vasculares condujo a la coevolución de otras formas de herbivoría, como la succión de savia, la minería de hojas, la formación de agallas y la alimentación de néctar.
La abundancia relativa de diferentes especies de plantas en comunidades ecológicas, incluidos bosques y pastizales, puede estar determinada en parte por el nivel de compuestos defensivos en las diferentes especies.Keddy, P.A. 2007. Plantas y vegetación: orígenes, procesos, consecuencias. Cambridge University Press, Cambridge, Reino Unido. 666 pág. Capítulo 7. Dado que el costo de reemplazar las hojas dañadas es mayor en condiciones donde los recursos son escasos, es posible que las plantas que crecen en áreas donde el agua y los nutrientes son escasos inviertan más recursos en defensas contra herbívoros, lo que resulta en un crecimiento más lento de la planta.
Registros de herbívoros thumb|Hoja de Viburnum lesquereuxii con daños por insectos; Arenisca Dakota (Cretácico) del condado de Ellsworth, Kansas. La barra de escala es de 10 mm. El conocimiento de la herbivoría en tiempos geológicos proviene de tres fuentes: plantas fosilizadas, que pueden preservar evidencia de defensa (como espinas) o daño relacionado con la herbivoría; la observación de restos vegetales en heces animales fosilizadas; y la estructura de las piezas bucales de los herbívoros.
Aunque durante mucho tiempo se consideró un fenómeno del Mesozoico, la evidencia de la herbivoría se encuentra casi tan pronto como los fósiles pueden mostrarla. Como se mencionó anteriormente, las primeras plantas terrestres surgieron hace unos 450 millones de años; Sin embargo, la herbivoría, y por lo tanto la necesidad de defensas vegetales, sin duda evolucionaron entre los organismos acuáticos en lagos y océanos antiguos. Dentro de los 20 millones de años de los primeros fósiles de esporangios y tallos hacia el final del Silúrico, alrededor de , hay Evidencia de que las plantas eran consumidas. Los animales se alimentaban de las esporas de plantas del Devónico temprano, y el sílex de Rhynie proporciona evidencia de que los organismos se alimentaban de plantas mediante la técnica de "perforar y chupar".
Durante el Durante los siguientes 75 millones de años, las plantas desarrollaron una gama de órganos más complejos, desde las raíces hasta las semillas. Hubo un intervalo de 50 a 100 millones de años entre la evolución de cada órgano y su consumo. La alimentación en agujeros y la esqueletización se registran en el Pérmico temprano, y la alimentación superficial con fluidos evolucionó hacia el final de ese período.
thumb|Una oruga tigre Danaus chrysippus construye un foso para bloquear las sustancias químicas defensivas de Calotropis antes de alimentarse
Coevolución Los herbívoros dependen de las plantas para alimentarse y han desarrollado mecanismos para obtener este alimento a pesar de la evolución de un arsenal diverso de defensas vegetales. Las adaptaciones de los herbívoros a la defensa de las plantas se han comparado con "rasgos ofensivos" y consisten en adaptaciones que permiten una mayor alimentación y uso de una planta huésped. Las relaciones entre los herbívoros y sus plantas huésped a menudo resultan en un cambio evolutivo recíproco, llamado coevolución. Cuando un herbívoro come una planta, selecciona plantas que pueden generar una respuesta defensiva. En los casos en que esta relación demuestra "especificidad" (la evolución de cada rasgo se debe al otro) y "reciprocidad" (ambos rasgos deben evolucionar), se considera que las especies coevolucionaron.
El mecanismo de "escape y radiación" para la coevolución presenta la idea de que las adaptaciones en los herbívoros y sus plantas hospedantes han sido la fuerza impulsora de la especiación y han desempeñado un papel en la radiación de las especies de insectos durante la era de las angiospermas. Algunos herbívoros han desarrollado formas de secuestrar las defensas de las plantas para su propio beneficio secuestrando estos químicos y usándolos para protegerse de los depredadores. Las defensas de las plantas contra los herbívoros generalmente no son completas, por lo que las plantas tienden a desarrollar cierta tolerancia a herbivoría.
Tipos Defensas constitutivas e inducidas Las defensas vegetales pueden clasificarse como constitutivas o inducidas. Las constitutivas siempre están presentes, mientras que las inducidas se producen o se movilizan hacia el sitio donde la planta sufre la lesión. Existe una amplia variación en la composición y concentración de las defensas constitutivas; estas abarcan desde defensas mecánicas hasta reductores de la digestibilidad y toxinas. Muchas defensas mecánicas externas y cuantitativas son constitutivas, ya que requieren grandes cantidades de recursos para producirse y son costosas de movilizar. Se utilizan diversos enfoques moleculares y bioquímicos para determinar los mecanismos de las respuestas defensivas constitutivas e inducidas.
Las defensas inducidas incluyen metabolitos secundarios y cambios morfológicos y fisiológicos. Una ventaja de las defensas inducibles, a diferencia de las constitutivas, es que solo se producen cuando se necesitan y, por lo tanto, son potencialmente menos costosas, especialmente cuando la herbivoría es variable. Los modos de defensa inducida incluyen resistencia sistémica adquirida y resistencia sistémica inducida por plantas.
Defensas químicas thumb|upright|Caqui, género Diospyros, tiene un alto contenido de taninos que le da a la fruta inmadura, vista arriba, un sabor astringente y amargo. La evolución de las defensas químicas en las plantas está vinculada a la aparición de sustancias químicas que no participan en las actividades fotosintéticas y metabólicas esenciales. Estas sustancias, los metabolitos secundarios, son compuestos orgánicos que no participan directamente en el crecimiento, desarrollo o reproducción normales de los organismos. y a menudo se producen como subproductos durante la síntesis de productos metabólicos primarios. Ejemplos de estos subproductos incluyen fenólicos, flavonoides y taninos. Aunque se ha pensado que estos metabolitos secundarios desempeñan un papel importante en las defensas contra los herbívoros, Un metaanálisis de estudios relevantes recientes ha sugerido que tienen una participación más mínima (en comparación con otros metabolitos no secundarios, como la química primaria y la fisiología) o más compleja en la defensa.
Las plantas pueden comunicarse a través del aire. La liberación de feromonas y otros aromas, detectados por las hojas, regula su respuesta inmunitaria. En otras palabras, las plantas producen compuestos orgánicos volátiles (COV) para advertir a otras plantas del peligro y cambiar su estado de comportamiento para responder mejor a las amenazas y la supervivencia. Estas señales de advertencia producidas por los árboles vecinos infectados permiten que los árboles no dañados activen provocativamente la Mecanismos de defensa necesarios. Dentro de la propia planta, transmite señales de advertencia no volátiles, así como señales aéreas, a los árboles circundantes sanos para fortalecer su sistema de defensa/inmune. Por ejemplo, se demostró que los álamos y arces azucareros recibían taninos de árboles dañados cercanos. En la artemisa, las plantas dañadas envían compuestos aéreos, como el metil jasmonato, a las plantas sanas para aumentar la producción de inhibidores de proteinasa y la resistencia a la herbivoría.