Adelophthalmidae (cuyo nombre deriva del género tipo Adelophthalmus, que significa "sin ojos obvios") es una familia de euriptéridos: un grupo extinto de artrópodos acuáticos. Adelophthalmidae es la única familia clasificada como parte de la superfamilia Adelophthalmoidea, que a su vez está clasificada dentro del infraorden Diploperculata, parte del suborden Eurypterina.
Los adeloftálmidos eran euriptéridos pequeños y nadadores que aparecieron en el período Silúrico. Siendo sus primeros miembros conocidos del grupo, Nanahughmilleria prominens y Parahughmilleria maria, conocidos a partir de depósitos del Silúrico Temprano (posiblemente la época de Llandovery) y los últimos miembros, pertenecientes al género duradero y extendido Adelophthalmus, extintos en el Pérmico Temprano, Adelophthalmidae es la familia de euriptéridos más duradera. La supervivencia del grupo y de los euriptéridos nadadores (el suborden Eurypterina) más allá del Devónico tardío se debe enteramente a la supervivencia y el éxito posterior de Adelophthalmus a lo largo del Devónico y el Carbonífero. Adelophthalmus (y posiblemente Unionopterus) representa el único género conocido de euriptéridos nadadores que alcanza sobrevivir más allá de la extinción del resto del grupo en el Devónico tardío, extendiendo el rango temporal del grupo en más de cien millones de años.
Aunque los adeloftálmidos fueron los últimos euriptéridos nadadores y los últimos miembros del suborden Eurypterina, que tradicionalmente se les considera más exitoso y numeroso, los adeloftálmidos no fueron los últimos euriptéridos. Los estilonurinos o "euriptéridos caminantes" fueron los últimos, sobreviviendo en la familia Hibbertopteridae hasta el evento de extinción masiva del Pérmico-Triásico o unos pocos millones de años después de la extinción de los adeloftálmidos en el Pérmico Temprano.
Descripción
izquierda|miniaturadeimagen| Reconstrucción de Adelophthalmus irinae. El tamaño de los euriptéridos adeloftálmidos era variable, entre 4 centímetros (1,6 pulgadas) y 32 cm (12,6 plg), la especie más pequeña es Nanahughmilleria clarkei y la más grande es Adelophthalmus khakassicus. Los adeloftálmidos eran relativamente pequeños en comparación con sus parientes, como el gigantesco pterigótido Jaekelopterus rhenaniae, que fácilmente superaba los 2 metros (6,5 pies), y era el artrópodo más grande descubierto.
Los adeloftálmidos eran pequeños euriptéridos, nadadores, con un caparazón parabólico, aproximadamente en forma de U, (la placa dorsal de la cabeza, Unionopterus posiblemente representa una excepción) y con ojos intramarginales. La pata nadadora (sexta extremidad) era del tipo Adelophthalmus, es decir, con un séptimo podómero (segmentos de las extremidades) largo y un octavo podómero toscamente dentado. El cuerpo tenía una diferenciación de segundo orden en la sección media (es decir, con "extensiones" laterales en el séptimo segmento corporal) y con un telson lanceolado (en forma de lanza) (la división más posterior del cuerpo).
La morfología del grupo varía dependiendo de qué tan evolutivamente avanzado sea el género. De hecho, desde el basal ("primitivo") Nanahughmilleria hasta el más derivado Adelophthalmus, se produjo una disminución gradual de la posesión de espinas de los apéndices (extremidades) y un aumento del tamaño de las espátulas genitales (una pieza larga y plana en el área genital). El aún más primitivo Pittsfordipterus probablemente ni siquiera poseía estos elementos corporales.
Historia de descubrimientos
izquierda|miniaturadeimagen| El espécimen tipo de Adelophthalmus granosus, el primer adeloftálmido descrito. Los primeros fósiles de adeloftálmidos que se descubrieron fueron los del género tipo Adelophthalmus. El paleontólogo alemán Hermann Jordan recogió el primer ejemplar de la especie A. granosus en Jägersfreude en Sarre, Alemania. El espécimen sería descrito tres años más tarde por Jordan y Hermann von Meyer, quienes inmediatamente reconocieron la naturaleza euriptérida de los fósiles por el gran parecido de la forma general del caparazón y los apéndices con los de Eurypterus. Una de las principales diferencias que notaron fue la aparente falta de ojos, lo que da nombre a Adelophthalmus (que significa "sin ojos obvios") y a toda la superfamilia. Ahora se supone que esta característica se debe a un artefacto de conservación y que no estaba presente en Adelophthalmus ni en ningún otro adeloftálmido. Desde entonces, se han descrito un total de 33 especies, algunas de las cuales han sido clasificadas históricamente dentro de otros géneros (Anthraconectes, Glyptoscorpius, Lepidoderma y Polyzosternites, todos ahora sinónimos de Adelophthalmus), convirtiendo a Adelophthalmus en el género de euriptéridos más diverso hasta la fecha. Sin embargo, muchas de estas especies son fragmentarias y podrían representar sinónimos de otras especies dentro de Adelophthalmus o incluso especies de otros géneros. Es posible que la gran cantidad de especies de Adelophthalmus provoque en el futuro su separación en dos o tres géneros separados.
En 1948, el paleontólogo y geólogo ucraniano Boris Isidorovich Chernyshev describió un nuevo género conocido por un solo espécimen de Kazajistán (en ese momento parte de la Unión Soviética ) y lo clasificó tentativamente como parte de la familia Pterygotidae. Recibió el nombre Unionopterus y su clasificación es controvertida debido a las pobres ilustraciones dadas por Chernyshev y al hecho de que se presume que el único fósil conocido se ha perdido. El género ha sido tratado como un euriptérido indeterminado, un adeloftálmido o un miembro del género Adelophthalmus, así como completamente ignorado. La espinosidad de sus apéndices puede sugerir la segunda opción, pero esto no es completamente seguro y la clasificación filogenética de Unionopterus puede que nunca se resuelva.
En 1961, el paleontólogo estadounidense Erik Norman Kjellesvig-Waering consideró varias especies del género Hughmilleria suficientemente diferentes de la especie tipo como para separarlas en un nuevo subgénero, al que denominó Nanahughmilleria. Estas especies compartían una característica clave, pequeños ojos intramarginales de forma reniforme (en forma de frijol), en contraste con los grandes ojos ovoides colocados en el margen del caparazón presentes en el genotipo y sus formas afines. Kjellesvig-Waering designó a H. (Nanahughmilleria) norvegica como la especie tipo del nuevo subgénero. Al mismo tiempo, erigió un nuevo género, Parahughmilleria, con P. salteri como su especie tipo. Kjellesvig-Waering basó su nuevo clado principalmente en la presencia de lóbulos suplementarios (lóbulos distales en un segmento en forma de placa que contiene la abertura genital llamada opérculo genital), así como en los ojos intramarginales. miniaturadeimagen| Reconstrucción de la pata nadadora de Bassipterus. En 1964, Kjellesvig-Waering describió el opérculo genital de la especie H. (N.) phelpsae y sugirió que esta parte del cuerpo podría tener gran importancia filogenética en el futuro. Dos años más tarde, junto al paleontólogo estadounidense Kenneth Edward Caster, elevó a H. (N.) phelpsae al nivel de género bajo el nombre de Pittsfordipterus. También describieron un nuevo género y especie, Bassipterus virginicus. Se diferencia esencialmente de otros adeloftálmidos por la especialización de su apéndice genital, con características que recuerdan a Eurypterus.
En 1989, Victor P. Tollerton Jr. describió la colección de detalles de la familia Adelophthalmidae junto con muchas otras, incluidas Adelophthalmus, Parahughmilleria, Bassipterus y Unionopterus. Este clado se basó en la presencia de espinas en el segundo a quinto par de apéndices, una pata nadadora de tipo Adelophthalmus y la presencia de epímeras ("extensiones" laterales del segmento) en el séptimo segmento. Tollerton comentó que algunas especies de Adelophthalmus, las cuales no tenían espinas en los apéndices, podrían ubicarse mejor en un nuevo género en la familia Slimonidae, mencionando el ahora inválido Slimonidae. Aunque un nuevo género para especies sin espinas podría tener respaldo filogenético, trasladarlo a Slimonidae basándose en la pérdida de una característica que parece haberse perdido por separado en los dos grupos no está en línea con la práctica común.
Odd Erik Tetlie publicó una tesis inédita de 2004 donde erigió la superfamilia Adelophthalmoidea y la familia Nanahughmilleridae. Los Adelophthalmoidea fueron diagnosticados como euriptéridos con caparazones parabólicos, pequeños ojos reniformes, apéndices de espinosidad variable y un telson lanceolado, entre otros. Esta superfamilia sería descrita formalmente dos años más tarde por el mismo Tetlie junto a Peter Van Roy. Por otra parte, se describió que la familia Nanahughmilleridae contenía adeloftalmoides sin espátulas genitales o con espátulas genitales reducidas y del segundo al quinto par de apéndices prosomales (del prosoma, "cabeza") del tipo Hughmilleria. Esta familia incluía los géneros Nanahughmileria, Pittsfordipterus y quizás Parahughmilleria. Sin embargo, el clado casi nunca se ha utilizado en estudios posteriores y listas de euriptéridos, y en su lugar, clasifican a los nanahughmilleridos como parte de Adelophthalmidae. izquierda|miniaturadeimagen| Restauración de Archopterus anjiensis entre un arrecife de esponjas de cristal. En 2008, Nanahughmilleria patteni fue reconocida como una especie diferente y mucho más basal, y por lo tanto Tetlie y Markus Poschmann nombraron a un nuevo género, Eysyslopterus. Se ha demostrado que el caparazón de Eysyslopterus y otros miembros basales de los estrechamente relacionados, entre ellos Pterygotioidea (Herefordopterus) y los waeringopteroideos (Orcanopterus), son casi idénticos, diferenciándose entre ellos únicamente en la posición de los ojos. Debido a la posición intramarginal de los ojos, Eysyslopterus ha sido clasificado dentro de Adelophthalmidae, pero también se ha sugerido que es el taxón hermano de un clado formado por Adelophthalmoidea y Pterygotioidea. Sin embargo, esto no se puede demostrar hasta que se encuentre más material fósil.
En 2023, Archopterus anjiensis, un nuevo género y especie fue descrito basándose en un único espécimen hallado en la Formación Wenchang de Zhejiang, China, proveniente del Ordovícico, que representa el registro más antiguo conocido de un Adelophthalmidae. Extiende el registro estratigráfico de la familia unos 10 millones de años más antiguo, desde el Silúrico temprano hasta el Ordovícico tardío.
Historia evolutiva
miniaturadeimagen| Tipo y único espécimen conocido de Nanahughmilleria prominens, uno de los primeros adeloftálmidos.