Cetrelia es un género de líquenes frondosos de la gran familia Parmeliaceae. Se conocen comúnmente como líquenes de la tormenta marina, en alusión al aspecto ondulado de sus lóbulos. El nombre del género, circunscrito en 1968 por el matrimonio de liquenólogos William y Chicita Culberson, alude a la antigua ubicación de estas especies en los géneros Cetraria y Parmelia.
Las principales características del género son los lóbulos anchos y redondeados del cuerpo del liquen, de color verde grisáceo, y la presencia de poros diminutos en la superficie exterior (la corteza) que permiten el intercambio de gases. La superficie inferior del liquen es de color marrón a negro, con pocos rizomas que actúen como agarres, lo que da lugar a una fijación bastante suelta a la superficie sobre la que se encuentra el liquen. Las estructuras reproductivas sexuales no suelen estar presentes, por lo que las características físicas utilizadas para distinguir entre especies de Cetrelia incluyen la presencia o ausencia de estructuras reproductivas asexuales como isidios, soridios y lóbulos. Los líquenes de Cetrelia son químicamente diversos y producen varias sustancias químicas secundarias: la atranorina es el principal compuesto producido en la corteza, mientras que las sustancias conocidas como depsidas o depsidonas son compuestos de la médula (la capa de tejido bajo la corteza) que pueden utilizarse para ayudar a distinguir entre especies.
El número de especies de Cetrelia depende de cómo se clasifique la variación química del género: hay cinco formas distintas (morfotipos) y otras especies morfológicamente idénticas pero químicamente únicas (quimiotipos). Aunque se han descrito formalmente 19 especies de Cetrelia, algunas autoridades prefieren considerar los taxones morfológicamente similares como quimiotipos de la misma especie. Los análisis filogenéticos moleculares sugieren que es mejor tratar las razas químicas como especies distintas. Conocidas sobre todo en el hemisferio norte, la mayoría de las especies de Cetrelia se encuentran en el este o el sur de Asia. Prefieren hábitats algo húmedos y frescos, y se encuentran sobre todo en troncos de árboles, pero a veces en rocas o en briófitos sobre rocas sombreadas. La especie tipo, Cetrelia cetrarioides, tiene una amplia distribución y se ha registrado en Asia, Europa y Norteamérica. La mayoría de las especies de Cetrelia presentes en Europa se consideran raras o amenazadas y figuran en las listas rojas regionales de varios países. En Asia, algunos líquenes Cetrelia se utilizan en la preparación de tintes naturales, para la producción de material con propiedades antibióticas utilizado en la medicina tradicional, o en la preparación de reactivo tornasol.
Sistemática
Historia taxonómica El nombre genérico Cetrelia combina Parmelia y Cetraria, los dos géneros en los que se clasificaron originalmente la mayoría de las especies. El género fue circunscrito por los liquenólogos William y Chicita Culberson en 1968. En 1960 iniciaron un estudio del género Cetraria en sentido amplio, tal como lo había definido Alexander Zahlbruckner en su obra Catalogus Lichenum Universalis de 1930. El género se había convertido en un taxón papelera, depositario de todos los líquenes parmeliáceos con apotecios en los márgenes. Los Culberson empezaron estudiando las especies de lóbulos anchos que tradicionalmente se habían clasificado en Cetraria, un grupo que denominaron Cetrariae «parmelioides». Este grupo incluía Cetraria sanguinea, C. japonica y C. collata, así como un grupo denominado Cetraria glauca, que incluía C. norvegica y C. chrysantha. Este último grupo de especies había sido identificado previamente por el botánico noruego Eilif Dahl, quien había sugerido que Cetraria era polifilético en un estudio de 1952. Los Culberson observaron que Cetraria sanguinea y C. japonica eran muy similares en morfología a dos especies de Parmelia, Parmelia cetrarioides y P. olivetorum. Como resultado de sus investigaciones, transfirieron tres especies al nuevo género Asahinea, crearon el género Platismatia para 10 miembros del grupo Cetraria glauca, y Cetrelia para 14 miembros del grupo Parmelia cetrarioides. Según una revisión de 2012 de la familia Parmeliaceae, la creación de estos tres nuevos géneros más naturales por los Culberson inició «una tendencia de división que continuó durante más de tres décadas». izquierda|miniaturadeimagen|350x350px|Cetrelia olivetorum; la barra de escala es de 1 cm A principios de la década de 1970, Josef Poelt desarrolló el concepto de «pares de especies», es decir, taxones que son morfológica y químicamente similares (si no idénticos), pero que difieren principalmente en sus modos de reproducción: un taxón se reproduce sexualmente y el otro vegetativamente. Utilizando Cetrelia como ejemplo para explicar sus ideas, sugirió que a ambos miembros de estos pares se les asignara el rango de especies. En 1976, los Culberson introdujeron la idea de grupos morfológicos o morfotipos con el género Cetrelia. Nombraron estos grupos con los epítetos latinos de las especies más destacadas de ese grupo, así: cetrariodes (talo con soredios), isidiata (talo con isidios), sinensis (talo con lobulillos dorsiventrales marginales), collata (talo sin soredios, isidios ni lobulillos, a menudo sin apotecios y con pseudocifelas grandes) y davidiana (talo sin propágulos vegetativos y frecuentemente con apotecios, pero con pseudocifelas pequeñas). Del mismo modo, el género contiene una serie de quimiotipos relacionados con el contenido de las sustancias principales en la médula. Las especies con el mismo quimiotipo siempre tienen el mismo uno o dos constituyentes principales, mientras que el complejo de sustancias menores puede variar algo. Se han reconocido seis quimiotipos en Cetrelia. En un análisis filogenético de 2019, estos quimiotipos se denominaron según su(s) sustancia(s) medular(es) principal(es): imbricárico, olivetórico, anziaico, perlatólico, microfilínico y alectorónico + α-colatólico.
Un ejemplo de afinidades taxonómicas cambiantes lo ofrecen las cuatro especies europeas de Cetrelia (C. cetrarioides, C. chicitae, C. monachorum y C. olivetorum). Varios estudios han sugerido aceptar una sola especie en el grupo con cuatro quimiotipos, separados según las principales sustancias medulares, que pueden detectarse mediante métodos estándar de cromatografía en capa fina, mientras que otros han considerado los diferentes quimiotipos como especies separadas.
Las especies de Cetrelia se conocen comúnmente como líquenes de tormenta marina; según el autor Colin Rees, «los bordes levantados de color gris verdoso de sus lóbulos recuerdan la espuma de las olas del océano».
Filogenia Antes de la llegada de la filogenética molecular, Cetrelia se agrupaba dentro del grupo morfológico de los «líquenes cetrarioides», especies con talos erectos y foliosos con apotecios marginales y picnidios. Sin embargo, las pruebas de ADN de varios estudios demostraron que los líquenes cetrarioides no eran un grupo monofilético de especies, y que Cetrelia se agrupaba fuera de los líquenes cetrarioides, en un grupo llamado «Cetrariae parmelioides», junto con los géneros Asahinea y Platismatia. Las características morfológicas que unen a estos tres géneros incluyen la presencia de lóbulos grandes, anchos y redondeados, y talos que suelen estar orientados horizontalmente. Al igual que otros grupos de taxones parmelioides, los líquenes Cetrelia tienen el polisacárido isolichenan en su pared celular, que está ausente en el grupo de los cetrarioides. En un análisis posterior (2010), Cetrelia se resuelve como el único miembro del clado Cetrelia, uno de los nueve grupos principales dentro del clado parmelioide de Parmeliaceae que comparten características morfológicas y químicas similares.
Un estudio de 2019 en el que se investigó la utilidad de los metabolitos secundarios en la taxonomía molecular de Cetrelia demostró una clara correlación entre la química de los líquenes y la filogenia, lo que sugiere que es útil incluir información de los metabolitos secundarios a la hora de identificar taxones. Cetrelia produce un conjunto constante de compuestos polifenólicos de función aún desconocida, concretamente depsidos y depsidonas de tipo orcinol. Los análisis del estado de los caracteres mostraron que los metabolitos de Cetrelia parecen estar evolucionando hacia sustancias más complejas, lo que indica posiblemente su importancia evolutiva en la supervivencia o el funcionamiento de la especie. Esta investigación corroboró pruebas anteriores basadas en el ADN que también apoyaban el uso de la quimiotaxonomía para delimitar las especies de Cetrelia.
Descripción miniaturadeimagen|270x270px|Detalle de los lóbulos de Cetrelia cetrarioides. Las manchas y líneas blancas son pseudocifelas. Cetrelia se caracteriza por su talo folioso (con hojas), de color verde grisáceo y poco adherido al sustrato. El talo presenta pseudocifelas laminares, pequeños poros en la corteza a través de los cuales se ve directamente la médula. Tiene una corteza superior prosoplectenquimatosa, lo que significa que está formada por hifas densamente aglutinadas que no están hinchadas y tienen lúmenes diminutos. La corteza inferior es negra, al menos en algunas partes, con ricinas escasas y picnidios (cuerpos fructíferos asexuales) en el margen. Las ascosporas de los líquenes de Cetrelia son incoloras, de forma elipsoide, en número de ocho por ascus, con una longitud de 11 a 22 μm y una anchura de 6-12 μm. Los conidios (esporas asexuales que se producen en los picnidios) tienen forma de bastoncillos y miden de 3 a 6 μm.
La atranorina es la principal sustancia química secundaria en la corteza y está presente en todas las especies. Cetrelia produce varias depsidonas de tipo orcinol en la médula que pueden utilizarse como sustancias diagnósticas para ayudar a identificar especímenes a nivel de especie. Otras sustancias químicas secundarias que se han identificado en este género son: ácidos alectorónico, anziaico, colatólico, imbricárico, microfilínico, olivetórico, perlatólico y fisódico. miniaturadeimagen|Un primer plano muestra soralios marginales continuos en el margen del lóbulo de Cetrelia cetrarioides En un estudio sobre los carotenoides presentes en seis especies de Cetrelia encontradas en Eurasia, sólo la violaxantina estaba presente en todas las muestras de todas las especies recogidas en diversos entornos. De los veinte carotenoides diferentes identificados en este estudio, la mayoría son comunes, aunque unos pocos son raros en los líquenes. Por ejemplo, la flavoxantina, detectada en los talos de C. japonica, sólo se había encontrado anteriormente en otros tres casos, aunque no es infrecuente en la flor y el fruto de plantas superiores. La presencia de un único carotenoide común a todas las especies sugiere que, en estas especies, la biosíntesis de carotenoides depende en gran medida de las condiciones del entorno.
La presencia o ausencia de propágulos reproductores como isidios, soridios y lóbulos son caracteres físicos importantes en la taxonomía de Cetrelia. Los isidios son raros en el género y sólo se asocian a C. braunsiana y C. isidiata. Los soredios son comunes; con la excepción de C. alaskana, todas las especies son sorediadas. Los soredios son finos y pulverulentos, y se producen en el borde de los lóbulos como soredios marginales continuos, que a menudo necesitan ampliación para ser vistos. Las lobulaciones son lóbulos diminutos en la superficie superior y los márgenes del talo. Se encuentran en C. japonica, C. sinensis y C. pseudolivetorum.