Los piojos de mar (singular: piojo de mar) son copépodos (pequeños crustáceos) de la familia Caligidae dentro del orden Siphonostomatoida. Son ectoparásitos marinos (parásitos externos) que se alimentan de la mucosidad, el tejido epidérmico y la sangre de los peces huéspedes. Las aproximadamente 559 especies distribuidas en 37 géneros incluyen alrededor de 162 especies de Lepeophtheirus y 268 especies de Caligus.
Los géneros Lepeophtheirus y Caligus parasitan peces marinos. Lepeophtheirus salmonis y varias especies de Caligus están adaptadas al agua salada y son los principales ectoparásitos del salmón del Atlántico de cultivo y salvaje. Se han desarrollado varios fármacos antiparasitarios con fines de control. L. salmonis es la especie mejor conocida en las áreas de su biología e interacciones con su huésped, el salmón.
Caligus rogercresseyi se ha convertido en un parásito de gran preocupación en las granjas de salmón de países como Chile y Escocia. Se están realizando estudios para comprender mejor el parásito y las interacciones huésped-parásito. También están surgiendo evidencias recientes de que L. salmonis del Atlántico tiene suficientes diferencias genéticas con L. salmonis del Pacífico como para sugerir que L. salmonis del Atlántico y del Pacífico pueden haber coevolucionado independientemente con los salmónidos del Atlántico y del Pacífico respectivamente.
Diversidad Se estima que la familia Caligidae contiene alrededor de 559 especies en 37 géneros. Las más grandes de ellas son Caligus, con alrededor de 268 especies, y Lepeophtheirus con alrededor de 162 especies.
Peces salvajes La mayor parte del conocimiento sobre la biología de los piojos de mar, aparte de los primeros estudios morfológicos, se basa en estudios de laboratorio diseñados para comprender los problemas asociados con los piojos de mar que infectan a los peces en las granjas de salmón. La información sobre la biología de los piojos de mar y sus interacciones con los peces silvestres es escasa en la mayoría de las áreas con una larga historia de desarrollo de jaulas de red abiertas, ya que comprender los niveles de fondo de los piojos de mar y los mecanismos de transferencia rara vez ha sido una condición para obtener la licencia de tenencia para los operadores de granjas.
Muchas especies de piojos de mar son específicas con respecto a los géneros hospedadores, por ejemplo, L. salmonis, que tiene una alta especificidad para los peces anádromos, incluidos los espinosos, y los salmónidos, incluido el salmón del Atlántico ampliamente cultivado (Salmo salar). Lepeophtheirus salmonis puede parasitar a otros salmónidos en diversos grados, incluida la trucha marrón (trucha de mar: Salmo trutta), la trucha ártica (Salvelinus alpinus) y todas las especies de salmón del Pacífico. En el caso del salmón del Pacífico, el salmón coho, el salmón chum y el salmón rosado (Oncorhynchus kisutch, O. keta y O. gorbuscha, respectivamente) desarrollan fuertes respuestas tisulares al adherirse a L. salmonis, lo que conduce al rechazo durante la primera semana de la infección. La langosta salmonis del Pacífico también puede desarrollar, aunque no completar, su ciclo de vida completo en el pez espinoso de tres espinas (Gasterosteus aculeatus). Esto no se ha observado con L. salmonis del Atlántico.
Todavía no se sabe con exactitud cómo las fases planctónicas de los piojos de mar se dispersan y encuentran nuevos huéspedes. La temperatura, la luz y las corrientes son factores importantes y la supervivencia depende de una salinidad superior a 25 ‰. Se ha planteado la hipótesis de que los copépodos de L. salmonis migran hacia arriba en busca de la luz y los salmonetes jóvenes se mueven hacia abajo al amanecer para facilitar la búsqueda de un huésped. Varios estudios de campo y de modelado sobre L. salmonis han examinado poblaciones de copépodos y han demostrado que las etapas planctónicas pueden transportarse decenas de kilómetros desde su origen, incluyendo cómo su comportamiento resulta en su desplazamiento hacia la costa y la desembocadura de los estuarios.
El origen de las infecciones por L. salmonis cuando el salmón regresa del agua dulce siempre ha sido un misterio. Los piojos de mar mueren y se caen de los peces anádromos, como los salmónidos, cuando regresan al agua dulce. El salmón del Atlántico regresa y viaja río arriba en el otoño para reproducirse, mientras que los salmones jóvenes no regresan al agua salada hasta la primavera siguiente. El salmón del Pacífico regresa a la zona marina cercana a la costa a partir de junio y termina tan tarde como diciembre, dependiendo de la especie y el momento de la migración, mientras que los salmones jóvenes generalmente emigran a partir de abril y terminan a fines de agosto, dependiendo de la especie y el momento de la migración.
Los piojos de mar posiblemente sobrevivan en los peces que permanecen en los estuarios o se transfieran a un huésped alternativo aún desconocido para pasar el invierno. Los salmonetes se infectan con larvas de piojos de mar, o incluso posiblemente con adultos, cuando ingresan a los estuarios en primavera. Tampoco se sabe cómo se distribuyen los piojos de mar entre los peces en estado salvaje. Estadios adultos de Lepeophtheirus spp. Puede transferirse en condiciones de laboratorio, pero la frecuencia es baja. Cáligo spp. se transfieren con bastante facilidad entre diferentes especies de peces y se encuentran regularmente en el plancton.
Morfología L. salmonis tiende a tener aproximadamente el doble del tamaño de la mayoría de las especies de Caligus. (p. ej. C. elongatus, C. clemensi, etc.). El cuerpo consta de cuatro regiones: cefalotórax, cuarto segmento (que lleva las piernas), complejo genital y abdomen. El cefalotórax forma un escudo amplio que incluye todos los segmentos del cuerpo hasta el tercer segmento que lleva las patas. Actúa como una ventosa que mantiene el piojo adherido al pez. Todas las especies tienen piezas bucales en forma de sifón o cono oral (característico de los Siphonostomatoida). Las segundas antenas y los apéndices orales están modificados para ayudar a mantener el parásito en el pez. El segundo par de antenas también es utilizado por los machos para agarrar a la hembra durante la cópula. Las hembras adultas son siempre mucho más grandes que los machos y desarrollan un complejo genital muy grande, que en muchas especies constituye la mayor parte de la masa corporal. Dos hileras de 500 a 1000 huevos (L. salmonis), que se oscurecen con la maduración, tienen aproximadamente la misma longitud que el cuerpo de la hembra. Una hembra puede producir de 6 a 11 pares de hileras de huevos a lo largo de su vida, aproximadamente siete meses.
Desarrollo Los piojos de mar tienen etapas de vida de natación libre (planctónica) y parasitaria, todas separadas por mudas. La tasa de desarrollo de L. salmonis desde huevo hasta adulto varía de 17 a 72 días dependiendo de la temperatura. El ciclo de vida de L. salmonis se muestra en la figura; los bocetos de las etapas son de Schram.
Los huevos eclosionan en nauplios I, que mudan a un segundo estadio nauplio; ninguno de los estadios nauplios se alimenta, ya que dependen de las reservas de vitelo para obtener energía, y ambos están adaptados para nadar. La etapa del copépodo es la etapa infecciosa y busca un huésped apropiado, probablemente mediante pistas quimiosensoriales y mecanosensoriales. Las corrientes, la salinidad, la luz y otros factores también ayudan a los copépodos a encontrar un huésped. El asentamiento preferente de los peces se produce en zonas con menor perturbación hidrodinámica, en particular las aletas y otras áreas protegidas. Una vez unidos a un huésped adecuado, los copépodos se alimentan durante un período de tiempo antes de mudar al estadio chalimus I. Los piojos de mar continúan su desarrollo a través de tres etapas chalimus adicionales, cada una separada por una muda. Una característica distintiva de las cuatro etapas del chalimus es que están físicamente unidos al huésped mediante una estructura denominada filamento frontal. Se observan diferencias en el momento, el método de producción y la estructura física del filamento frontal entre diferentes especies de piojos de mar. Con excepción de un corto período durante la muda, las etapas preadultas y adultas son móviles en el pez y, en algunos casos, pueden moverse entre peces hospedadores. Las hembras adultas, al ser más grandes, ocupan superficies corporales relativamente planas en las líneas medias ventral y dorsal posterior y pueden, de hecho, superar a los preadultos y a los machos en estos sitios.
Hábitos alimentarios Hasta que localizan un huésped, los estadios naupliar y copépodo no se alimentan y viven de reservas de alimentos endógenas. Una vez adherido al huésped, el estadio de copépodo comienza a alimentarse y empieza a desarrollarse hasta el primer estadio de chalimus. Los copépodos y los estadios de chalimus tienen un tracto gastrointestinal desarrollado y se alimentan del moco y los tejidos del huésped dentro del alcance de su fijación. Los piojos de mar preadultos y adultos, especialmente las hembras preñadas, son comedores agresivos y en algunos casos se alimentan de sangre además de tejido y moco. A menudo se observa sangre en el tracto digestivo, especialmente en las hembras adultas. Se sabe que L. salmonis secreta grandes cantidades de tripsina en la mucosidad de su huésped, lo que puede ayudar en la alimentación y la digestión. Otros compuestos como la prostaglandina E2 también se han identificado en las secreciones de L. salmonis y pueden ayudar en la alimentación y/o ayudar al parásito a evitar la respuesta inmune del huésped regulándola en el sitio de alimentación. No se sabe si los piojos de mar son vectores de enfermedades, pero pueden ser portadores de bacterias y virus probablemente obtenidos al adherirse a los tejidos de peces contaminados y alimentarse de ellos.
Enfermedad
Patología miniaturadeimagen|Hembra preñada de Lepeophtheirus salmonis sobre salmón del Atlántico, Salmo salar Los piojos de mar causan daños físicos y enzimáticos en sus sitios de adhesión y alimentación, lo que resulta en lesiones similares a abrasión que varían en su naturaleza y gravedad dependiendo de una serie de factores, incluidas las especies hospedantes, la edad y la salud general del pez. No está claro si los peces estresados son particularmente propensos a la infestación. La infección por piojos de mar provoca una respuesta de estrés crónico generalizado en los peces, ya que la alimentación y el apego provocan cambios en la consistencia del moco y dañan el epitelio, lo que resulta en pérdida de sangre y líquidos, cambios de electrolitos y liberación de cortisol. Esto puede disminuir las respuestas inmunes del salmón y hacerlos susceptibles a otras enfermedades y reducir el crecimiento y el rendimiento.
El grado de daño también depende de la especie de piojos de mar, las etapas de desarrollo presentes y la cantidad de piojos de mar en un pez. Existe poca evidencia de respuestas del tejido huésped en el salmón del Atlántico en los sitios de alimentación y adhesión, independientemente de la etapa de desarrollo. Por el contrario, el salmón coho y el salmón rosado muestran fuertes respuestas tisulares a L. salmonis caracterizadas por hiperplasia epitelial e inflamación. Esto produce el rechazo del parásito durante la primera semana de infección en estas especies de salmónidos. Las infecciones graves del salmón del Atlántico de cultivo y del salmón rojo salvaje (Oncorhynchus nerka) por L. salmonis pueden provocar lesiones profundas, sobre todo en la región de la cabeza, llegando incluso a exponer el cráneo.
Interacciones entre peces silvestres y de cultivo