La motilidad bacteriana es la capacidad de las bacterias para moverse de forma independiente utilizando energía metabólica. La mayoría de los mecanismos de motilidad que evolucionaron entre las bacterias también evolucionaron paralelamente entre las arqueas. La mayoría de las bacterias con forma de bastón pueden moverse utilizando su propia energía, lo que permite la colonización de nuevos entornos y el descubrimiento de nuevos recursos para la supervivencia. El movimiento bacteriano depende no sólo de las características del medio, sino también del uso de distintos apéndices para propulsarse. Tanto los movimientos de enjambre como los de natación son impulsados por flagelos giratorios. Mientras que el enjambre es un movimiento multicelular 2D sobre una superficie y requiere la presencia de tensioactivos, la natación es el movimiento de células individuales en medios líquidos.
Otros tipos de movimiento que se producen en superficies sólidas son las sacudidas, el deslizamiento y el deslizamiento, todos ellos independientes de los flagelos. Las sacudidas dependen de la extensión, adhesión a una superficie y retracción de los pili de tipo IV, que tiran de la célula hacia delante de forma similar a la acción de un garfio, proporcionando energía para mover la célula hacia delante. El deslizamiento utiliza diferentes complejos motores, como los complejos de adhesión focal de Myxococcus. A diferencia de las motilidades de contracción y deslizamiento, que son movimientos activos en los que la fuerza motriz es generada por la célula individual, el deslizamiento es un movimiento pasivo. Depende de la fuerza motriz generada por la comunidad celular debido a las fuerzas expansivas causadas por el crecimiento celular dentro de la colonia en presencia de tensioactivos, que reducen la fricción entre las células y la superficie. El movimiento global de una bacteria puede ser el resultado de la alternancia de fases de volteo y natación. Como resultado, la trayectoria de una bacteria que nada en un entorno uniforme formará un paseo aleatorio con nadas relativamente rectas interrumpidas por volteretas aleatorias que reorientan a la bacteria.
Las bacterias también pueden mostrar taxis, que es la capacidad de moverse hacia o lejos de los estímulos de su entorno. En la quimiotaxis, el movimiento global de las bacterias responde a la presencia de gradientes químicos. En la fototaxis, las bacterias pueden acercarse o alejarse de la luz. Esto puede ser especialmente útil para las cianobacterias, que utilizan la luz para la fotosíntesis. Del mismo modo, las bacterias magnetotácticas alinean su movimiento con el campo magnético de la Tierra. Algunas bacterias tienen reacciones de escape que les permiten alejarse de estímulos que podrían dañarlas o matarlas. Esto es fundamentalmente diferente de la navegación o la exploración, ya que los tiempos de respuesta deben ser rápidos. Las reacciones de escape se logran mediante fenómenos similares al potencial de acción y se han observado en biopelículas y en células individuales, como las bacterias cable.
Actualmente existe interés por desarrollar micronadadores biohíbridos, nadadores microscópicos en parte biológicos y en parte diseñados por el ser humano, como bacterias nadadoras modificadas para transportar carga.
Antecedentes En 1828, el biólogo británico Robert Brown descubrió el incesante movimiento de sacudida del polen en el agua y describió su hallazgo en su artículo «A Brief Account of Microscopical Observations...» (Un breve relato de observaciones microscópicas...), lo que dio lugar a un extenso debate científico sobre el origen de este movimiento. Este enigma no se resolvió hasta 1905, cuando Albert Einstein publicó su célebre ensayo Über die von der molekularkinetischen Theorie der Wärme geforderte Bewegung von in ruhenden Flüssigkeiten suspendierten Teilchen. Einstein no sólo dedujo la difusión de partículas en suspensión en líquidos en reposo, sino que también sugirió que estos descubrimientos podían utilizarse para determinar el tamaño de las partículas; en cierto sentido, fue el primer microrreólogo del mundo.
Desde que Newton estableció sus ecuaciones del movimiento, el misterio del movimiento a microescala ha surgido con frecuencia en la historia científica, como demuestran célebremente un par de artículos que conviene comentar brevemente. En primer lugar, un concepto esencial, popularizado por Osborne Reynolds, es que la importancia relativa de la inercia y la viscosidad para el movimiento de un fluido depende de ciertos detalles del sistema considerado. El número Reynolds, llamado así en su honor, cuantifica esta comparación como un cociente adimensional de las fuerzas inerciales y viscosas características:
miniaturadeimagen|E. M. Purcell Aquí, ρ representa la densidad del fluido; u es una velocidad característica del sistema (por ejemplo, la velocidad de una partícula nadadora); l es una escala de longitud característica (por ejemplo, el tamaño del nadador); y μ es la viscosidad del fluido. Si se considera que el fluido en suspensión es agua y se utilizan los valores de u observados experimentalmente, se puede determinar que la inercia es importante para los nadadores macroscópicos, como los peces (Re = 100), mientras que la viscosidad domina el movimiento de los nadadores a microescala, como las bacterias (Re = 10-4).
La abrumadora importancia de la viscosidad para la natación a escala micrométrica tiene profundas implicaciones para la estrategia natatoria. E. M. Purcell, que invitó al lector a adentrarse en el mundo de los microorganismos y estudió teóricamente las condiciones de su movimiento, ha tratado este tema de forma memorable. En primer lugar, las estrategias de propulsión de los nadadores a gran escala suelen implicar la transmisión de impulso al fluido circundante en sucesos periódicos discretos, como el desprendimiento de vórtices, y el avance por inercia entre estos sucesos. Esto no puede ser eficaz para nadadores a microescala como las bacterias: debido a la gran amortiguación viscosa, el tiempo de inercia de un objeto de tamaño micrométrico es del orden de 1 μs. La distancia de inercia de un microorganismo que se desplaza a una velocidad típica es de unos 0,1 angstroms (Å). Purcell llegó a la conclusión de que sólo las fuerzas que se ejercen en el momento presente sobre un cuerpo a microescala contribuyen a su propulsión, por lo que es esencial un método de conversión de energía constante. miniaturadeimagen|250x250px|Vieira nadadora de Purcell «Rápida o lenta, desanda exactamente su trayectoria y vuelve al punto de partida». Los microorganismos han optimizado su metabolismo para la producción continua de energía, mientras que los micronadadores puramente artificiales (microrobots) deben obtener energía del entorno, ya que su capacidad de almacenamiento a bordo es muy limitada. Como consecuencia adicional de la disipación continua de energía, los micronadadores biológicos y artificiales no obedecen las leyes de la física estadística del equilibrio y deben describirse mediante una dinámica de no equilibrio. Matemáticamente, Purcell exploró las implicaciones de un número de Reynolds bajo tomando la ecuación de Navier-Stokes y eliminando los términos inerciales:
Donde es la velocidad del fluido y es el gradiente de la presión. Como señaló Purcell, la ecuación resultante -la ecuación de Stokes- no contiene ninguna dependencia temporal explícita. Esto tiene algunas consecuencias importantes para la forma en que un cuerpo suspendido (por ejemplo, una bacteria) puede nadar mediante movimientos o deformaciones mecánicas periódicas (por ejemplo, de un flagelo). En primer lugar, la velocidad de movimiento es prácticamente irrelevante para el movimiento del micronadador y del fluido que lo rodea: cambiar la velocidad de movimiento modificará la escala de las velocidades del fluido y del micronadador, pero no cambiará el patrón de flujo del fluido. En segundo lugar, si se invierte la dirección del movimiento mecánico, simplemente se invertirán todas las velocidades del sistema. Estas propiedades de la ecuación de Stokes restringen enormemente la gama de estrategias de natación viables.
Como ilustración concreta, considere una vieira matemática que consta de dos piezas rígidas unidas por una bisagra. ¿Puede la «vieira» nadar abriendo y cerrando periódicamente la bisagra? No: independientemente de cómo el ciclo de apertura y cierre dependa del tiempo, la vieira siempre volverá a su punto de partida al final del ciclo. Aquí se originó la sorprendente cita: «Rápida o lenta, recorre exactamente su trayectoria y vuelve al punto de partida". A la luz de este teorema de la vieira, Purcell desarrolló planteamientos sobre cómo puede generarse movimiento artificial a microescala. Este artículo sigue inspirando debates científicos en curso; por ejemplo, trabajos recientes del grupo Fischer, del Instituto Max Planck de Sistemas Inteligentes, confirmaron experimentalmente que el principio de la vieira sólo es válido para los fluidos newtonianos. miniaturadeimagen|450x450px|Cambios en la velocidad y el número de Reynolds con la longitud del nadador Los sistemas móviles se han desarrollado en el mundo natural a lo largo del tiempo y en escalas de longitud que abarcan varios órdenes de magnitud, y han evolucionado anatómica y fisiológicamente para alcanzar estrategias óptimas de autopropulsión y superar las implicaciones de las fuerzas de alta viscosidad y el movimiento browniano, como se muestra en el diagrama de la derecha.
Algunos de los sistemas móviles más pequeños que se conocen son las proteínas motoras, es decir, proteínas y complejos proteicos presentes en las células que llevan a cabo diversas funciones fisiológicas mediante la transducción de energía química en energía mecánica. Estas proteínas motoras se clasifican en miosinas, quinesinas o dineínas. Los motores de miosina son responsables de las contracciones musculares y del transporte de filamentos de actina cargados en forma de vías. Los motores de dineína y los motores de quinesina, por su parte, utilizan microtúbulos para transportar vesículas a través de la célula. El mecanismo que utilizan estos motores proteicos para convertir la energía química en movimiento depende de la hidrólisis de ATP, que conduce a una modificación de la conformación en el dominio motor globular, lo que da lugar a un movimiento dirigido.
Las bacterias pueden dividirse a grandes rasgos en dos grupos fundamentalmente distintos, bacterias grampositivas y gramnegativas, que se distinguen por la arquitectura de su envoltura celular. En ambos casos, la envoltura celular es una estructura compleja de varias capas que protege a la célula de su entorno. En las bacterias grampositivas, la membrana citoplasmática sólo está rodeada por una gruesa pared celular de peptidoglicano. En cambio, la envoltura de las bacterias gramnegativas es más compleja y está formada (de dentro a fuera) por la membrana citoplasmática, una fina capa de peptidoglicano y una membrana externa adicional, también llamada capa de lipopolisacáridos. Otras estructuras de la superficie celular bacteriana van desde capas de limo desorganizadas hasta cápsulas muy estructuradas. Están formadas por polisacáridos o proteínas viscosas o pegajosas que protegen a las células y están en contacto directo con el medio ambiente. Tienen otras funciones, como la adhesión a superficies sólidas. Además, puede haber apéndices proteicos en la superficie: las fimbrias y los pili pueden tener diferentes longitudes y diámetros y sus funciones incluyen la adhesión y la motilidad por contracción.