derecha|miniaturadeimagen|300x300px| El sueño se puede definir en aves y en mamíferos por el cierre de los ojos y patrones eléctricos típicos en el neocórtex, pero los peces carecen de párpados y de neocórtex. Sin embargo, este Óscar (Astronotus ocellatus) se comporta de manera tranquila durante la noche, yace inmóvil en el suelo con los ojos hacia abajo, y se podría decir que duerme.Reebs, S.G. (2008-2014) Sleep in fishes. Retrieved 24 July 2014. Si los peces duermen o no es una pregunta sin respuesta, hasta el punto de haber inspirado el título de varios libros de divulgación científica.Feldman, D. (1989) When do fish sleep? And other imponderables of everyday life. Harper and Row, New York.Weis, J.S. (2011) Do fish sleep? Fascinating answers to questions about fishes. Rutgers University Press, New Brunswick. En aves y mamíferos, el sueño se define por el cierre de los ojos y la presencia de patrones típicos de actividad eléctrica en el cerebro, incluido el neocórtex, pero los peces carecen de párpados y de neocórtex. Se sospecha que algunas especies que viven siempre en bancos o que nadan continuamente (por la necesidad de ventilación de las branquias, por ejemplo) no duermen nunca. También existen dudas sobre ciertas especies ciegas que viven en cuevas.Parzefall, J. (1993): Behavioural ecology of cave-dwelling fish; pp. 573–606 in: Pitcher, T.J.(ed.), The Behaviour of Teleost Fish; London: Chapman&Hall.
Sin embargo, otros peces sí parecen dormir, sobre todo cuando se utilizan criterios puramente conductuales para definir el sueño. Por ejemplo, el pez cebra,Zhdanova, I.V., Wang, S.Y., Leclair, O.U., and Danilova, N.P. (2001) Melatonin promotes sleep-like state in zebrafish, Brain Research 903: 263–268. Yokogawa T, Marin W, Faraco J, Pézeron G, Appelbaum L, et al. (2007) Characterization of Sleep in Zebrafish and Insomnia in Hypocretin Receptor Mutants, PLOS Biology Vol. 5, No. 10, e277 and criticism and rebuttal, at PLoS Biology la tilapia,Shapiro, C.M., and Hepburn, H.R. (1976) Sleep in a schooling fish, Tilapia mossambica, Physiology and Behavior 16:613–615 la tenca,Peyrethon, J., and Dusan-Peyrethon, D. (1967) Étude polygraphique du cycle veille-sommeil d'un téléostéen (Tinca tinca), Compte-Rendus de la Société de Biologie 161: 2533-2537 el pez gatoTitkov, E.S. (1976) Characteristics of the daily periodicity of wakefulness and rest in the brown bullhead (Ictalurus nebulosus), Journal of Evolutionary Biochemistry and Physiology 12:305–309. y el tiburón globoNelson, D.R., and Johnson, R.H. (1970) Diel activity rhythms in the nocturnal, bottom-dwelling sharks Heterodontus francisci and Cephaloscyllium ventriosum, Copeia 1970: 732–739. se quedan inmóviles y no reaccionan durante la noche (o durante el día, en el caso del tiburón martillo); incluso se puede levantar con la mano al pez perro español (Bodianus rufus) y al Thalassoma bifasciatumhasta la superficie sin que reaccionen. Por otra parte, los patrones de sueño se interrumpen con facilidad y pueden incluso desaparecer durante los periodos de migración, reproducción y cuidado parental.Reebs, S.G. (2002) Plasticity of diel and circadian activity rhythms in fish, Reviews in Fish Biology and Fisheries 12: 349–371.
Comportamiento del sueño En lugar de examinar la actividad cerebral en busca de patrones de sueño, un enfoque alternativo consiste en examinar cualquier ciclo de reposo/actividad que pueda indicar un «sueño conductual». Los cuatro criterios de comportamiento siguientes son característicos del sueño en aves y mamíferos y podrían extenderse a los peces: (1) inactividad prolongada; (2) postura de reposo típica, a menudo en un refugio típico; (3) alternancia con actividad en un ciclo de 24 horas; (4) umbrales de excitación elevados. Basándose en estos criterios, se han observado muchas especies de peces durmiendo.Reebs, S.G. (2008-2014) Sleep in fishes. Retrieved 24 July 2014. La postura típica de sueño de la pez cabeza de toro es con las aletas estiradas, la cola tumbada en el fondo, el cuerpo inclinado hacia un lado en un ángulo de 10-30 grados respecto a la vertical, las frecuencias cardiaca y respiratoria mucho más lentas de lo normal y mucha menos sensibilidad al sonido y al tacto.Titkov, E.S. (1976) Characteristics of the daily periodicity of wakefulness and rest in the brown bullhead (Ictalurus nebulosus), Journal of Evolutionary Biochemistry and Physiology 12: 305-309.Karmanova, I.G., Belich, A.I., and Lazarev, S.G. (1981) An electrophysiological study of wakefulness and sleeplike states in fish and amphibians, pp. 181-202 In: Brain Mechanisms of Behaviour in Lower Vertebrates (P.R. Laming, ed.). Cambridge University Press, Cambridge. Las tilapias de Mozambique permanecen inmóviles en el fondo durante la noche, con una frecuencia respiratoria más baja y sin movimiento ocular, y no responden tan fácilmente como durante el día a las corrientes eléctricas o al suministro de alimento.Shapiro, C.M., and Hepburn, H.R. (1976) Sleep in a schooling fish, Tilapia mossambica. Physiology and Behavior 16: 613-615. Por la noche, el pez cerdo español, el pez cabeza azul, el pez Halichoeres bivittatus, el abadejo Tautogolabrus adspersus, e incluso los tiburones réquiem, pueden ser cogidos con la mano sin provocar una respuesta.Tauber, E.S., Weitzman, E.D., and Korey, S.R. (1969) Eye movements during behavioral inactivity in certain Bermuda reef fish. Communications in Behavioral Biology A 3: 131-135.Tauber, E.S. (1974) The phylogeny of sleep, pages 133-172 In: Advances in sleep research, vol. 1 (E.D. Weitzman, ed.). Spectrum Publications, New York.Clark, E. (1973) “Sleeping” sharks in Mexico. Underwater Naturalist 8: 4-7.Dew, C.B. (1976) A contribution to the life history of the cunner, Tautogolabrus adspersus, in Fishers Island Sound, Connecticut. Chesapeake Science 17: 101-103. Un estudio observacional de 1961 de aproximadamente 200 especies en acuarios públicos europeos informó de muchos casos de sueño aparente.Weber, E. (1961) Über Ruhelagen von Fischen, Zeitschrift für Tierpsychologie 18: 517–533.
Los buceadores pueden ver fácilmente a los peces que se instalan para pasar la noche en refugios típicos, como agujeros y grietas, debajo de cornisas, entre la vegetación, dentro de esponjas o enterrados en la arena. Una cierta protección adicional puede derivarse de secreciones especiales, como la envoltura mucosa producida por varias especies de lábridos y peces loro, ya sea alrededor de los propios peces o en la abertura de su refugio. Estas envolturas protegen a los peces dormidos de depredadoresWinn, H.E., and Bardach, J.E. (1959) Differential food selection by moray eels and a possible role of the mucous envelope of parrot fishes in reduction of predation. Ecology 40: 296-298. y ectoparásitos.Grutter, A.S., Rumney, J.G., Sinclair-Taylor, T., Waldie, P., and Franklin, C.E. (2011) Fish mucous cocoons: the "mosquito nets" of the sea. Biology Letters 7: 292-294.
En el laboratorio, los periodos de inactividad suelen alternarse con periodos de actividad durante las 24 horas del día, o casi las 24 horas cuando las condiciones de iluminación son constantes. Se han documentado ritmos circadianos de actividad en más de 40 especies diferentes de peces, como mixinos, lampreas, tiburones, ciprínidos, ictalúridos, gimnótidos, salmónidos y lábridos.Reebs S.G. (2011) Circadian Rhythms in Fish. In: Farrell A.P., (ed.), Encyclopedia of Fish Physiology: From Genome to Environment, volume 1, pp. 736–743. San Diego: Academic Press.Zhdanova, I. and S.G. Reebs. (2006) Circadian rhythms in fish. Pp. 197-238 In Fish Physiology, Vol 24: Behaviour and Physiology of Fishes (K.A. Sloman, R.W. Wilson, and S. Balshine, eds.). Elsevier, New York.
Sueño fisiológico Una característica fisiológica del sueño recibe el nombre de «regulación homeostática». Se trata de la teoría de que los animales necesitan una cantidad de sueño más o menos constante cada día, de modo que si un sujeto se ve privado de sueño un día, la cantidad de sueño tiende a «rebotar» (aumentar) los días siguientes. Esto se ha observado en el pez cebra. Por la noche, el pez cebra parece flotar en la columna de agua, en posición horizontal o con la cabeza ligeramente levantada. La frecuencia de movimiento de la boca y las branquias se reduce casi a la mitad y es dos veces más difícil despertarlos que durante el día. Si se les priva de este comportamiento similar al sueño, los períodos de sueño posteriores son más largos y el umbral de excitación es más alto de lo habitual, lo que sugiere un efecto rebote.Zhdanova, I.V., Wang, S.Y., Leclair, O.U., and Danilova, N.P. (2001) Melatonin promotes sleep-like state in zebrafish. Brain Research 903: 263-268.Yokogawa, T., Marin, W., Faraco, J., Pézeron, G., Appelbaum, L., Zhang, J., Rosa, F., Mourrain, P., and Mignot, E. (2007) Characterization of sleep in zebrafish and insomnia in hypocretin receptor mutants. PLOS Biology 5: 2379-2397. De forma similar, en el pez cíclido convicto, la actividad disminuye los días que siguen a una interrupción experimental del comportamiento normal de descanso nocturno del pez.Tobler, I., and Borbély, A.A. (1985) Effet of rest deprivation on motor activity of fish. Journal of Comparative Physiology A 157: 817-822.
Ausencia de sueño derecha|miniaturadeimagen| Tradicionalmente, los budistas Mahayana creían que los peces nunca dormían y el pez se convirtió en un símbolo de vigilia. En la imagen, un tambor hueco hendido llamado pez de madera o bloque de templo chino. Se utilizan al cantar sutras para mantener el ritmo y recordar a los practicantes que permanezcan alerta. Muchas especies de peces pelágicos, como la anjova, la caballa atlántica, el atún, el bonito y algunos tiburones, nadan continuamente y no muestran signos, ni de comportamiento ni de otro tipo, de sueño.Olla, B.L., and Studholme, A.L. (1978) Comparative aspects of the activity rhythms of tautog, Tautoga onitis, Bluefish, Pomatomus saltatrix, and Atlantic mackerel, Scomber scombrus, as related to their life habits. Pp. 131-151 In: Rhythmic Activity of Fishes (J.E. Thorpe, ed.). Academic Press, London. Se ha argumentado que una de las funciones del sueño es permitir que el cerebro consolide en la memoria las cosas que ha aprendido durante el periodo normal de actividad del animal. El cerebro podría no ser capaz de hacer esto mientras sigue siendo asaltado por nuevos estímulos y nueva información que procesar. Por lo tanto, la función del sueño sería apagar periódicamente la entrada sensorial para permitir que el cerebro forme recuerdos. Las especies pelágicas nadan en un entorno de aguas abiertas en el que los estímulos nuevos son poco frecuentes. En estas especies, la entrada sensorial es tan baja que la formación de recuerdos podría tener lugar aunque el pez siga moviéndose (una actividad repetitiva) y no se duerma en el sentido tradicional de la palabra.Kavanau, J.L. (2010) Schooling by continuously active fishes: clues to sleep's ultimate function, Pp. 57-85 In: Evolution of sleep: phylogenetic and functional perspectives (McNamara, P., Barton, R.A., and Nunn, C.L., eds.). Cambridge University Press, Cambridge.