El sistema de recompensa (el circuito mesocorticolímbico) es un grupo de estructuras neuronales responsables de la prominencia de los incentivos (es decir, "querer"; deseo o ansia de una recompensa y motivación), el aprendizaje asociativo (principalmente el refuerzo positivo y el condicionamiento clásico) y las emociones con valencia positiva, particularmente las que involucran el placer como un componente central (por ejemplo, alegría, euforia y éxtasis). La recompensa es la propiedad atractiva y motivadora de un estímulo que induce un comportamiento apetitivo, también conocido como comportamiento de aproximación y comportamiento consumatorio. Un estímulo gratificante se ha descrito como "cualquier estímulo, objeto, evento, actividad o situación que tenga el potencial de hacer que nos acerquemos a él y lo consumamos; es por definición una recompensa". En el condicionamiento operante, los estímulos gratificantes funcionan como reforzadores positivos; sin embargo, la afirmación inversa también es cierta: los reforzadores positivos son gratificantes. El sistema de recompensa motiva a los animales a acercarse a estímulos o realizar conductas que aumentan la aptitud física (sexo, alimentos ricos en energía, etc.). La supervivencia de la mayoría de las especies animales depende de maximizar el contacto con estímulos beneficiosos y minimizar el contacto con estímulos dañinos. La cognición de recompensa sirve para aumentar la probabilidad de supervivencia y reproducción al provocar aprendizaje asociativo, provocar un comportamiento de aproximación y consumación y desencadenar emociones con valencia positiva. Por lo tanto, la recompensa es un mecanismo que evolucionó para ayudar a aumentar la aptitud adaptativa de los animales. En la adicción a las drogas, ciertas sustancias sobreactivan el circuito de recompensa, lo que conduce a un comportamiento compulsivo de búsqueda de sustancias como resultado de la plasticidad sináptica en el circuito.
Las recompensas primarias son una clase de estímulos gratificantes que facilitan la supervivencia de uno mismo y de la descendencia, e incluyen recompensas homeostáticas (por ejemplo, comida sabrosa) y reproductivas (por ejemplo, contacto sexual e inversión parental). Las recompensas intrínsecas son recompensas incondicionadas que son atractivas y motivan el comportamiento porque son inherentemente placenteras. Las recompensas extrínsecas (por ejemplo, dinero o ver al equipo deportivo favorito ganar un partido) son recompensas condicionadas que son atractivas y motivan el comportamiento, pero no son inherentemente placenteras. Las recompensas extrínsecas obtienen su valor motivacional como resultado de una asociación aprendida (es decir, condicionamiento) con recompensas intrínsecas. Las recompensas extrínsecas también pueden provocar placer (por ejemplo, euforia por ganar mucho dinero en la lotería) después de haber sido condicionadas clásicamente con recompensas intrínsecas.
Definición En neurociencia, el sistema de recompensa es un grupo de estructuras cerebrales y vías neuronales que son responsables de la cognición relacionada con la recompensa, incluido el aprendizaje asociativo (principalmente el condicionamiento clásico y el reforzamiento), la prominencia de los incentivos (es decir, la motivación y el "querer", deseo o ansia de una recompensa) y las emociones con valencia positiva, en particular las emociones que implican placer (es decir, el "gusto" hedónico).
Los términos que se utilizan comúnmente para describir el comportamiento relacionado con el componente "querer" o deseo de la recompensa incluyen el comportamiento apetitivo, el comportamiento de aproximación, el comportamiento preparatorio, el comportamiento instrumental, el comportamiento anticipatorio y la búsqueda. Los términos que se utilizan comúnmente para describir el comportamiento relacionado con el componente de "gusto" o placer de la recompensa incluyen el comportamiento consumatorio y el comportamiento de toma.
Las tres funciones principales de las recompensas son su capacidad para:
Producir aprendizaje asociativo (es decir, condicionamiento clásico y refuerzo operante); Afectan la toma de decisiones e inducen un comportamiento de aproximación (a través de la asignación de relevancia motivacional a estímulos gratificantes); Provocar emociones con valencia positiva, en particular placer. Neuroanatomía
Descripción general Las estructuras cerebrales que componen el sistema de recompensa se ubican principalmente dentro del circuito cortico-ganglio basal-tálamo-cortical; la porción de los ganglios basales del circuito impulsa la actividad dentro del sistema de recompensa. La mayoría de las vías que conectan estructuras dentro del sistema de recompensa son interneuronas glutamatérgicas, neuronas espinosas medianas GABAérgicas (MSN) y neuronas de proyección dopaminérgicas, aunque también contribuyen otros tipos de neuronas de proyección (por ejemplo, neuronas de proyección orexinérgicas). El sistema de recompensa incluye el área tegmental ventral, el estriado ventral (es decir, el núcleo accumbens y el tubérculo olfatorio), el estriado dorsal (es decir, el núcleo caudado y el putamen), la sustancia negra (es decir, la pars compacta y la pars reticulata), la corteza prefrontal, la corteza cingulada anterior, la corteza insular, el hipocampo, el hipotálamo (en particular, el núcleo orexinérgico en el hipotálamo lateral), el tálamo (múltiples núcleos), el núcleo subtalámico, el globo pálido (tanto externo como interno), el pálido ventral, el núcleo parabranquial, la amígdala y el resto de la amígdala extendida. Figure 3: Neural circuits underlying motivated 'wanting' and hedonic 'liking'. El núcleo dorsal del rafe y el cerebelo parecen modular algunas formas de cognición relacionada con la recompensa (es decir, aprendizaje asociativo, relevancia motivacional y emociones positivas) y también comportamientos. El núcleo tegmental laterodorsal (LDT), el núcleo pedunculopontino (PPTg) y la habénula lateral (LHb) (tanto directamente como indirectamente a través del núcleo tegmental rostromedial (RMTg)) también son capaces de inducir saliencia aversiva y saliencia incentiva a través de sus proyecciones al área tegmental ventral (VTA). Tanto la LDT como la PPTg envían proyecciones glutamatérgicas al VTA que hacen sinapsis con neuronas dopaminérgicas, y ambas pueden producir saliencia de incentivo. La LHb envía proyecciones glutamatérgicas, la mayoría de las cuales hacen sinapsis en neuronas GABAérgicas RMTg que a su vez impulsan la inhibición de las neuronas dopaminérgicas del VTA, aunque algunas proyecciones de LHb terminan en interneuronas del VTA. Estas proyecciones de LHb se activan tanto por estímulos aversivos como por la ausencia de una recompensa esperada, y la excitación de la LHb puede inducir aversión.
La mayoría de las vías de dopamina (es decir, neuronas que utilizan el neurotransmisor dopamina para comunicarse con otras neuronas) que se proyectan fuera del área tegmental ventral son parte del sistema de recompensa; en estas vías, la dopamina actúa sobre receptores tipo D1 o tipo D2 para estimular (tipo D1) o inhibir (tipo D2) la producción de AMPc. Las neuronas espinosas medianas GABAérgicas del cuerpo estriado también son componentes del sistema de recompensa. Los núcleos de proyección glutamatérgica en el núcleo subtalámico, la corteza prefrontal, el hipocampo, el tálamo y la amígdala se conectan con otras partes del sistema de recompensa a través de las vías del glutamato. El haz prosencéfalo medial, que es un conjunto de muchas vías neuronales que median la recompensa de estimulación cerebral (es decir, la recompensa derivada de la estimulación electroquímica directa del hipotálamo lateral), también es un componente del sistema de recompensa.
Existen dos teorías con respecto a la actividad del núcleo accumbens y la generación del gusto y el deseo. La inhibición (o hiper polar La hipótesis de la recompensa (denominada "recompensa") propone que el núcleo accumbens ejerce efectos inhibidores tónicos sobre estructuras posteriores como el pálido ventral, el hipotálamo o el área tegmental ventral, y que al inhibir en el núcleo accumbens (NAcc), estas estructuras se excitan, "liberando" un comportamiento relacionado con la recompensa. Si bien los agonistas del receptor GABA son capaces de provocar reacciones tanto de "gusto" como de "deseo" en el núcleo accumbens, las entradas glutamatérgicas de la amígdala basolateral, el hipocampo ventral y la corteza prefrontal medial pueden impulsar la prominencia del incentivo. Además, aunque la mayoría de los estudios encuentran que las neuronas NAcc reducen la activación en respuesta a la recompensa, varios estudios encuentran la respuesta opuesta. Esto ha llevado a la propuesta de la hipótesis de desinhibición (o despolarización), que propone que la excitación de las neuronas NAcc, o al menos ciertos subconjuntos, impulsan el comportamiento relacionado con la recompensa.
Después de casi 50 años de investigación sobre la recompensa de la estimulación cerebral, los expertos han certificado que docenas de sitios en el cerebro mantendrán la autoestimulación intracraneal. Las regiones incluyen el hipotálamo lateral y los haces del prosencéfalo medial, que son especialmente eficaces. La estimulación allí activa fibras que forman las vías ascendentes; las vías ascendentes incluyen la vía mesolímbica de la dopamina, que se proyecta desde el área tegmental ventral hasta el núcleo accumbens. Hay varias explicaciones de por qué la vía mesolímbica de la dopamina es central para los circuitos que median la recompensa. En primer lugar, hay un marcado aumento en la liberación de dopamina de la vía mesolímbica cuando los animales realizan autoestimulación intracraneal. En segundo lugar, los experimentos indican consistentemente que la recompensa de estimulación cerebral estimula el refuerzo de vías que normalmente se activan con recompensas naturales, y la recompensa de drogas o la autoestimulación intracraneal pueden ejercer una activación más poderosa de los mecanismos centrales de recompensa porque activan el centro de recompensa directamente en lugar de a través de los nervios periféricos. En tercer lugar, cuando a los animales se les administran drogas adictivas o realizan conductas naturalmente gratificantes, como la alimentación o la actividad sexual, se produce una marcada liberación de dopamina en el núcleo accumbens. Sin embargo, la dopamina no es el único compuesto de recompensa en el cerebro.
Ruta clave miniaturadeimagen|300x300px| Diagrama que muestra algunos de los componentes clave del circuito mesocorticolímbico ("recompensa") Área tegmental ventral
El área tegmental ventral (ATV) es importante para responder a estímulos y señales que indican que hay una recompensa presente. Los estímulos gratificantes (y todas las drogas adictivas) actúan sobre el circuito activando el ATV para que libere señales de dopamina al núcleo accumbens, ya sea directa o indirectamente. El ATV tiene dos vías importantes: la vía mesolímbica, que se proyecta a las regiones límbicas (estriatales) y sustenta los procesos y comportamientos motivacionales, y la vía mesocortical, que se proyecta a la corteza prefrontal y sustenta las funciones cognitivas, como el aprendizaje de señales externas, etc. Las neuronas dopaminérgicas en esta región convierten el aminoácido tirosina en DOPA utilizando la enzima tirosina hidroxilasa, que luego se convierte en dopamina utilizando la enzima DOPA descarboxilasa. Cuerpo estriado (núcleo accumbens)
El cuerpo estriado participa ampliamente en la adquisición y obtención de conductas aprendidas en respuesta a una señal gratificante. El VTA se proyecta al cuerpo estriado y activa las neuronas espinosas medianas GABAérgicas a través de los receptores D1 y D2 dentro del cuerpo estriado ventral (núcleo accumbens) y dorsal.