Bombus bohemicus, también conocido como abejorro cuco gitano, es una especie de abejorro cuco que se distribuye por la mayor parte de Europa, con la excepción del sur de la Península Ibérica e Islandia. B. bohemicus practica el inquilinismo o parasitismo de cría sobre otras especies de abejorros del género Bombus. La reina invasora imita las señales químicas del nido anfitrión, lo que le permite asumir un papel reproductivamente dominante, así como la manipulación del comportamiento del trabajador anfitrión.
Taxonomía y filogenia B. bohemicus forma parte del orden Hymenoptera, que incluye hormigas, abejas, avispas y moscas de sierra, de la familia Apidae, específica de las abejas, y del género Bombus, que incluye a todos los abejorros. B. bohemicus pertenece al subgénero Psithyrus, o las abejas cuco, que incluye 29 especies que se encuentran en Europa y el Nuevo Mundo. Las especies de este subgénero son parásitos obligados de otros abejorros. Las hembras han perdido sus corbículas, estructuras para recolectar polen, y su capacidad para criar su propia prole. Las abejas cuco también han eliminado completamente la clase de obreras, produciendo únicamente machos y hembras reproductivas. Esta forma de parasitismo se conoce como inquilinismo.
Históricamente, Psithyrus se consideraba un género separado de Bombus debido a las diferencias biológicas y morfológicas significativas asociadas con su ciclo de vida parasítico. Sin embargo, la mayoría de la investigación filogenética en las últimas décadas ha respaldado la reciente conclusión de que Psithyrus es un grupo monofilético dentro de Bombus. Tanto la morfología como el análisis filogenético respaldan una relación cercana con Bombus ashtoni de América del Norte, lo que sugiere un evento de especiación reciente, o incluso que estas especies de abejas representan poblaciones separadas geográficamente de la misma especie. En Europa, a menudo se confunden con Bombus vestalis, ya que ambas son parásitas y se encuentran en la misma región. B. bohemicus se puede identificar por sus colores más intensos y por el hecho de que es generalista al elegir su hospedador.
Descripción Las reinas miden entre 15 y 20 mm de largo, con un rostro redondeado y una probóscide corta. El pelo en la cara y la cabeza es negro, con un collar amarillo pálido que normalmente carece de pelos negros entremezclados. El abdomen es mayormente negro, a menudo con pelos amarillos en el primer tergito (segmento abdominal), lados amarillo pálido en el tercer tergito y una cola de color blanco o amarillo pálido. Los machos en el norte de Escocia a veces tienen colas amarillas en lugar de blancas. La característica física definitoria en comparación con los abejorros que no son parásitos es que B. bohemicus carece de corbículas, o sacos de polen, en su tibia posterior; en su lugar, el área está cubierta de pelo denso. Las hembras tienen cutículas muy gruesas, aguijones más largos y poderosos, y sacos de veneno y glándulas de Dufour más grandes en comparación con las especies huésped. Los machos son más pequeños, miden entre 11 y 17 mm de longitud y tienen una coloración similar a las hembras. Los machos no tienen aguijón. B. bohemicus no produce obreras; en su lugar, esclaviza a las obreras del huésped.
B. bohemicus no exhibe ningún comportamiento de construcción de nidos; en su lugar, se instalan en nidos recién establecidos de su huésped y usurpan a la reina. B. bohemicus parasita tres especies: B. locurum, B. cryptarum y B. terrestris.
Distribución y hábitat B. bohemicus es una de las abejas parásitas más comunes en Europa. Este abejorro se distribuye por la mayor parte de Europa, desde dentro del Círculo Ártico hasta el norte de España y Grecia, y desde Gran Bretaña e Irlanda en el oeste hasta el este de Rusia. También se encuentra en Turquía. En Gran Bretaña, es común en la península suroeste, el norte de Inglaterra y Escocia. Sin embargo, en la parte sureste es raro (con excepción de los brecks de Anglia Oriental).Benton, Ted (2006). "Chapter 9: The British Species". Bumblebees. London, UK: HarperCollins Publishers. pp. 407–410. . B. bohemicus vive en climas templados y se encuentra en los mismos hábitats que su especie huésped, lo que le facilita el acceso a los nidos de sus anfitriones. Sin embargo, muestra diferencias en la preferencia de flores para el forrajeo en comparación con sus huéspedes. Esto probablemente se deba al hecho de que solo busca néctar y su comportamiento de forrajeo ocurre en momentos diferentes durante su ciclo de vida. Prefiere recolectar néctar en plantas con flores de tipo matorral.
En los análisis de densidades poblacionales de las abejas huésped y B. bohemicus, parece haber un umbral de densidad de población huésped a partir del cual los parásitos pueden mantener su presencia. Este umbral no ha sido cuantificado con precisión, pero se ha observado que las áreas con baja densidad de población huésped están libres de abejas parásitas.
Ciclo de colonias
Selección del nido anfitrión Las reinas fertilizadas de B. bohemicus emergen de la hibernación en abril, varias semanas después que las reinas de sus especies anfitrionas, de modo que los anfitriones ya han establecido nuevos nidos y producido una primera camada de obreras. Antes de localizar un nido anfitrión, la reina se alimenta de flores durante un breve período mientras sus ovarios se desarrollan. La reina selecciona e invade una colmena anfitriona hacia finales de mayo. Los vuelos de búsqueda de nidos se utilizan para localizar posibles nidos anfitriones, y estos se identifican como pertenecientes a anfitriones adecuados por señales químicas específicas de la especie, o "feromonas de rastro" que consisten en hidrocarburos volátiles de diferentes longitudes, emitidos por las abejas anfitrionas. La evidencia sugiere que las abejas cuco pueden detectar diferencias cuantitativas y cualitativas en estos marcadores de olor que proporcionan información sobre las características de la colonia, lo que posiblemente les permita discriminar nidos anfitriones en función del tamaño de la colonia y la salud general. Se ha observado a las reinas en busca de nidos visitando varios nidos anfitriones potenciales antes de seleccionar uno para invadir, lo que respalda aún más la hipótesis de que pueden discriminar nidos en función de su viabilidad.
B. bohemicus es un parásito generalista, que invade los nidos de B. locurum, B. cryptarum y B. terrestris, y por lo tanto, se siente atraído por las señales químicas de cualquiera de estas especies anfitrionas potenciales. Este enfoque generalista le da a B. bohemicus más opciones, lo que le ha permitido ocupar una área geográfica tan amplia, pero también tiene una tasa de éxito más baja que otros miembros de Psithyrus.
Iniciación de colonia Las reinas de B. bohemicus introducidas artificialmente no encontraron respuestas de defensa agresivas por parte del anfitrión, mientras que otras especies parásitas fueron atacadas de manera constante cuando fueron introducidas de manera similar. Dentro de la primera hora de la introducción, las reinas anfitrionas no mostraron ninguna respuesta observable, mientras que las obreras anfitrionas se acercaron, pero nunca atacaron a la abeja extraña.
Cuando se introdujeron artificialmente hembras de B. bohemicus en colonias de B. lucorum en etapa temprana y forrajeo libre, la hembra introducida se negó a permanecer en el nido anfitrión, a pesar de la falta de respuesta de las abejas anfitrionas, lo que sugiere un mecanismo de selección específico, en lugar de una selección aleatoria o simplemente el primero encontrado, que no se comprende del todo. Al seleccionar un nido anfitrión, las reinas de B. bohemicus prefieren atacar nidos anfitriones más grandes, pero el tamaño del nido invadido (medido por el número de abejas anfitrionas) está correlacionado con la tasa de mortalidad de la reina invasora. Los nidos más pequeños, que contienen menos obreras, producirán menos y más pequeñas B. bohemicus reproductoras. Esta preferencia por los nidos representa un equilibrio entre la relativa facilidad de invadir un nido más pequeño y los beneficios que provienen de los mayores recursos de los nidos más grandes.
Una sola reina se trasladará a un nido anfitrión, usurpando y, a veces, matando a la reina anfitriona. Después de varios días, la reina invasora comienza a expulsar las larvas de la anfitriona de sus celdas de cría y a comerse los huevos de la anfitriona y luego comienza a poner sus propios huevos en las celdas de cera construidas por el anfitrión después de unos días. B. bohemicus y otras reinas de Psithyrus tienen un aguijón y mandíbulas más poderosos, así como un exoesqueleto generalmente más grueso que sus anfitriones, lo que les otorga una ventaja en los conflictos. Estas invasiones suelen ser exitosas si ocurren antes de que se produzca la segunda tanda de obreras. La reina invasora se come los huevos o larvas de la reina anfitriona, aunque con frecuencia deja que las larvas más desarrolladas y las obreras existentes sobrevivan para permitir una fuerza laboral suficiente. La reina invasora permite el crecimiento de un número suficiente de obreras anfitrionas, generalmente uno o dos grupos, para realizar las tareas necesarias de un nido funcional. Después de un período de espera, la nueva reina comienza a poner sus propios huevos.
B. bohemicus a veces permitirá que la reina anfitriona original permanezca en la colmena invadida. La reina es marginada dentro de la colmena y recibe la mayor parte del comportamiento dominante del parásito, pero continúa realizando comportamientos de aseo y cuidado de la cría e incluso puede seguir poniendo sus propios huevos, que serán comidos rápidamente por la reina parásita, preservando su dominio reproductivo. Las razones que influyen en si la reina anfitriona es asesinada no están claras, pero hay evidencia de que la reina invasora es más capaz de mantener el dominio sobre las obreras cuando la reina anfitriona permanece viva y en el nido. Durante las observaciones, cuando la reina anfitriona pierde su dominio reproductivo sobre las obreras (caracterizado por la maduración sexual de las obreras y los cambios de comportamiento asociados), la reina de B. bohemicus también pierde el dominio y ella y su descendencia se convierten en objetos de agresión de las obreras.
Comportamiento
Comportamiento de dominancia Durante los primeros días de ocupación, antes de comenzar a poner sus huevos, una reina invasora intentará establecer dominancia actuando agresivamente hacia la reina y las obreras del anfitrión. Este comportamiento incluye empujar físicamente a las otras abejas, así como demostrar un comportamiento llamado "maul", que consiste en agarrar a la víctima como si fuera a picarla, pero liberándola sin realmente hacerlo. Aunque este comportamiento se dirige tanto hacia la reina anfitriona como a las obreras, se enfoca en la reina aproximadamente el 62% del tiempo.
Además de la dominancia física, la reina invasora intenta establecer dominancia reproductiva comiendo huevos del anfitrión y expulsando larvas. Para expulsar las larvas del anfitrión, la reina las descubre y las retira del grupo de cría, dejándolas fuera del área de crianza, donde las obreras anfitrionas las sacan del nido. Si el proceso es interrumpido por una obrera, la reina se alejará del lugar, que probablemente será reparado por la obrera, pero luego la reina reanudará su comportamiento de expulsión.
División del trabajo B. bohemicus mantiene la división del trabajo en el nido del anfitrión, ya que no produce obreras que realicen tareas de búsqueda de alimento, crianza de la cría o defensa.