La sexualidad femenina extendida es aquella en la que la hembra de una especie se aparea a pesar de ser estéril. En la mayoría de las especies, la hembra sólo copula cuando es fértil. Sin embargo, la sexualidad prolongada se ha documentado en primates del Viejo Mundo, aves emparejadas y algunos insectos (como los escarabajos carroñeros). La sexualidad prolongada es más prominente en las hembras humanas, que no muestran cambios en la tasa de copulación a lo largo del ciclo ovárico.
Aunque este comportamiento supone costes para las hembras, como energía y tiempo, muchos investigadores han propuesto razones para su existencia. Entre estas hipótesis se incluye la de la asistencia masculina, que propone que las hembras obtienen beneficios no genéticos (como comida y refugio) a cambio de acceso sexual. Una subhipótesis de ésta es la de Hrdy, que propone la sexualidad femenina extendida como un proceso adaptativo destinado a crear confusión de paternidad en los machos. Las hipótesis alternativas, clasificadas como "impulsadas por los machos", afirman que la sexualidad femenina ampliada se produce debido a adaptaciones masculinas, resultantes de la incapacidad de detectar el estado de fertilidad de las hembras o de amortiguar las respuestas inmunitarias contra el esperma. Por último, la hipótesis de Spuhler sugiere que el comportamiento puede haber surgido como un efecto incidental del mayor tamaño de las glándulas suprarrenales en los humanos.
Ocurrencia
En no humanos miniaturadeimagen|El ciclo menstrual humano Aunque no se encuentran en todos los organismos, los investigadores han identificado patrones de cópula sexual en ciertos animales que reflejan una sexualidad femenina extendida, como en algunos primates del Viejo Mundo, aves e insectos. Una amplia investigación se ha centrado en analizar la tasa de comportamiento sexual de la musaraña almizclera. El único periodo que se asocia con un descenso de la receptividad de la hembra a la cópula es durante la mitad y el final de la gestación; sin embargo, incluso en este momento, se informa de apareamientos ocasionales. Por lo tanto, los investigadores han llegado a la conclusión de que este animal tiene una receptividad sexual similar en las fases infértiles y fértiles. Dentro de los primates, las investigaciones han hallado sistemáticamente pruebas de una sexualidad femenina prolongada en el mono rhesus y los chimpancés. Ambos primates se aparean en todas las fases del ciclo ovárico, con sólo ligeros aumentos de la receptividad sexual durante las fases fértiles y disminuciones durante la menstruación.
En humanos Se considera que las hembras humanas presentan el mayor grado de sexualidad femenina extendida, con una receptividad a las relaciones sexuales que permanece constante a lo largo de las fases fértiles e infértiles del ciclo reproductivo, incluso durante el embarazo, la lactancia y la adolescencia. En un estudio realizado con 20.000 mujeres de 13 países, la frecuencia de las cópulas era, según los informes, la misma en todas las fases del ciclo ovárico. El único descenso notable del comportamiento sexual se produjo durante la menstruación. Por lo tanto, las mujeres mostraban en gran medida el mismo nivel de comportamiento sexual en las fases no fértiles de sus ciclos ováricos que en las fértiles.
Los investigadores han estudiado el efecto del uso de anticonceptivos hormonales en las mujeres sobre la frecuencia de las relaciones sexuales. Muchos de estos anticonceptivos imitan el estado de embarazo en las mujeres mediante la alteración de los niveles hormonales. Por lo tanto, las mujeres que utilizan estos anticonceptivos no experimentan las fases fértiles de sus ciclos. En una revisión sistemática, se observó que la frecuencia de las relaciones sexuales no se veía afectada por el uso de anticonceptivos en la mayoría de las mujeres. Aunque creado artificialmente, esto se suma a la literatura que documenta la existencia de cópula en humanos durante periodos no fértiles.
Impacto de la ovulación oculta Para fomentar el apareamiento en periodos no conceptivos y animar a los machos a mantener su proximidad, los machos deben poseer un conocimiento imperfecto del estado de fertilidad de la hembra. Esto se consigue mediante la ovulación oculta en la mayoría de los animales que exhiben una sexualidad femenina prolongada. Una revisión de los estudios reveló que, en los humanos, las hembras sólo exhiben cambios sutiles durante el celo, lo que dificulta que los machos evalúen la fertilidad con precisión. En la tribu !Kung, por ejemplo, las hembras carecen de señales manifiestas de fertilidad y están continuamente receptivas a las relaciones sexuales, lo que anima a los machos a permanecer y proporcionar recursos.
Explicaciones
Hipótesis de la asistencia masculina miniaturadeimagen|El pueblo trobriandés con Bronisław Malinowski El apareamiento fuera de la ventana fértil de su ciclo ovárico puede suponer costes considerables para las hembras, como en tiempo y uso de energía. Para contrarrestar estos costes, la hipótesis de la asistencia masculina sostiene que las hembras exhiben una sexualidad ampliada para obtener recursos de los machos. Estos recursos varían según la especie, pero pueden incluir alimentos, alianza social y protección de la hembra y su descendencia. Por ejemplo, en la tribu Trobriand, los hombres hacen regalos a las mujeres a cambio de acceso sexual. A partir de esta hipótesis, se pueden hacer tres predicciones.
Suministro masculino de recursos no genéticos
En primer lugar, en las especies que demuestran una sexualidad femenina extendida, debería haber pruebas de que los machos proporcionan recursos no genéticos a las hembras. Esta predicción se apoya en una variedad de animales, con revisiones que revelan que la ayuda masculina (como comida o protección), se proporciona a ciertos mamíferos y aves de cría comunal a cambio de aparearse fuera del periodo conceptivo. Por ejemplo, las hembras de mirlo que solicitan aparearse fuera del periodo fértil tienen una mayor protección de su pareja. Esto aumenta la protección contra otros machos sexualmente coercitivos y asegura la provisión de otros beneficios materiales. En un estudio sobre primates que exhiben una sexualidad femenina extendida, se observó que las hembras que la practicaban se beneficiaban de una mayor protección de la descendencia y de los cuidados paternos de los machos.
Aumento del éxito reproductivo En segundo lugar, para compensar los costes mencionados, el apareamiento durante las fases infértiles debería aumentar el éxito reproductivo de las hembras al incrementar el número de crías producidas. La investigación actual sólo ha investigado este factor de forma indirecta, y lo ha hecho predominantemente en insectos. Por ejemplo, cuando los insectos macho ofrecen beneficios materiales a cambio de acceso sexual, el éxito reproductivo de las hembras aumenta con el número de apareamientos. Es importante señalar que el comportamiento de apareamiento evaluado no se limitaba a la sexualidad ampliada de las hembras. Por lo tanto, sólo proporciona un apoyo indirecto a la segunda predicción.
Cambios en las preferencias de pareja y en el comportamiento a lo largo del ciclo ovárico La última predicción de la hipótesis de la asistencia del macho ha sido ampliamente investigada. Predice que las hembras mostrarán preferencias de pareja diferentes durante los periodos fértiles y no fértiles. Concretamente, cuando son fértiles, las hembras serán sensibles a indicadores de alta calidad genética para aumentar la calidad genética de su descendencia. Por el contrario, fuera del periodo fértil, las hembras mostrarán preferencia por machos que puedan proporcionar recursos para ella y su descendencia. En la mayoría de las especies, los machos de mayor calidad genética ofrecen menos recursos no genéticos (como refugio y alimento) que los de menor calidad, por lo que es probable que las hembras elijan machos diferentes en cada etapa.
Se han encontrado pruebas de esta predicción en muchas especies diferentes. En las gallinas, las que están cerca del pico de fertilidad muestran preferencia por los gallos socialmente dominantes con grandes crestas. Las crestas más grandes se han asociado de forma fiable con la salud y la supervivencia de la descendencia, por lo que indican de forma fiable la calidad genética del gallo. En las fases no fértiles, las gallinas se aparean de forma más indiscriminada, con menos consideración por el tamaño más grande de la cresta. En los humanos se observa un patrón similar. Una revisión de los estudios pertinentes sobre las preferencias femeninas a lo largo del ciclo ovárico revela que las mujeres muestran una mayor preferencia por los rasgos masculinos en las fases fértiles, especialmente en la intención de apareamiento a corto plazo. Este hallazgo se produce en una variedad de rasgos, como las voces masculinas, los rasgos corporales y faciales, el olor y las muestras de comportamiento. El nivel de masculinidad actúa como indicador de la calidad genética a través de su asociación con la testosterona alta. Del mismo modo, las mujeres muestran preferencia por niveles más altos de simetría, lo que se cree que indica una estabilidad subyacente en el desarrollo. Sin embargo, durante las fases infértiles, las mujeres prefieren a los machos con menor masculinidad y simetría, ya que tienden a estar más dispuestos a ofrecer beneficios materiales. miniaturadeimagen|Un gallo con cresta Además de influir en las preferencias de apareamiento, se ha observado que las hembras muestran comportamientos de apareamiento diferentes en las distintas fases del ciclo. Un análisis de 121 estudios con aves hembras mostró que la mayoría se aparean fuera de su vínculo de pareja a un ritmo mayor cuando son fértiles, especialmente cuando la pareja principal posee indicadores de genes de baja calidad. Durante las fases infértiles, las aves mostraron reducciones en este comportamiento, lo que sugiere que la función de la sexualidad femenina ampliada no es aumentar la calidad genética de la descendencia. En los humanos, las hembras muestran una mayor motivación para aparearse con otros machos en la mitad del ciclo sin un aumento concomitante de la cópula con su pareja de larga duración, especialmente si ésta era menos atractiva físicamente.
La hipótesis de Hrdy La hipótesis de Hrdy es una extensión de la hipótesis de la asistencia masculina, en el sentido de que ambas hipótesis sostienen que las mujeres han desarrollado esta adaptación para obtener algún beneficio tangible de los hombres. Según la hipótesis de Hrdy, la sexualidad femenina extendida es un proceso adaptativo con el objetivo de crear confusión de paternidad en sus homólogos masculinos. La confusión de paternidad se refiere a que el macho no está seguro de si la descendencia es genéticamente suya. Si la hembra se aparea con diferentes machos (en todos los momentos de su ciclo ovárico) mientras oculta la fertilidad, entonces los machos tendrán inevitablemente confusión de paternidad. miniaturadeimagen|Una cría de mono del Viejo Mundo Se propone que la confusión de paternidad es una función adaptativa para prevenir el infanticidio. Así, si la hembra puede crear con éxito confusión de paternidad, los machos serán menos propensos a matar a su descendencia, ya que la falta de certeza de paternidad significa que corren el riesgo de matar a su propia descendencia genética. Además, es probable que los machos, a su vez, protejan a las crías de la misma hembra del infanticidio que puedan cometer otros adultos de la especie. Una vez más, esto se debe a que no están seguros de la paternidad y pretenden proteger a las crías que son genéticamente suyas.
Confusión de paternidad en primates