thumb|250px|Este diagrama ilustra el doble coste del sexo. Si cada individuo contribuyera con el mismo número de descendientes (dos), la población sexual (a) mantiene su tamaño tras cada generación, mientras que la población asexual (b) dobla su tamaño en cada generación.
La evolución de la reproducción sexual es un gran rompecabezas de la biología evolutiva moderna. Muchos grupos de organismos eucariotas, en especial la mayoría de los animales y las plantas, se reproducen sexualmente. La evolución del sexo entre dos organismos de la misma especie contiene dos temas relacionados aunque diferentes: su origen y su mantenimiento. Sin embargo, como las hipótesis para el origen del sexo son difíciles de comprobar experimentalmente, la mayor parte del trabajo actual se ha centrado en el mantenimiento de la reproducción sexual. Los biólogos, incluyendo a W. D. Hamilton, Alexei Kondrashov y George C. Williams, han propuesto varias explicaciones de cómo se mantiene la reproducción sexual en un gran conjunto de seres vivos distintos.
Parece que el ciclo sexual se mantiene porque mejora la calidad de la progenie (aptitud), a pesar de reducir el número total de la descendencia (el doble coste del sexo). Para que sea evolutivamente ventajoso debe estar asociado con un aumento significativo de la aptitud de la descendencia. Una de las explicaciones más aceptadas para la ventaja del sexo recae en la creación de variabilidad genética. Hay tres razones posibles que pueden dar cuenta de esto. Primero, la reproducción sexual puede juntar mutaciones que son beneficiosas en el mismo individuo (el sexo ayuda en la difusión de caracteres ventajosos). Segundo, el sexo actúa juntando mutaciones perjudiciales para crear individuos con una aptitud muy baja que son eliminados de la población (el sexo ayuda a eliminar los genes perjudiciales). Por último, el sexo crea nuevas combinaciones de genes que pueden ser más aptas que las existentes anteriormente, o que simplemente producen una menor competitividad entre los parientes.
Estas clases de hipótesis se explican con mayor detalle más adelante. Es importante tener en cuenta que cualquier número de estas hipótesis puede ser cierta en una especie concreta (no son eventos mutuamente exclusivos), y que en otras especies pueden aplicarse otras hipótesis. Sin embargo, todavía tiene que encontrarse un marco de investigación que permita determinar si la razón para el sexo es universal para todas las especies y, si no lo es, qué mecanismo está actuando en cada especie.
Historia inicial del estudio El pensamiento filosófico científico sobre el problema se puede remontar hasta Erasmus Darwin en el ; también aparece en los escritos de Aristóteles. El tema lo retomó en el August Weismann, que comprendió que el propósito del sexo era generar variabilidad genética, tal y como se detalla abajo.
El doble coste del sexo En todas las especies sexuales más complejas, la población consiste en dos sexos, de los cuales sólo uno de ellos es capaz de engendrar la prole (con la excepción de los hermafroditas simultáneos). En una especie asexual todos los miembros de la población son capaces de engendrar descendencia. Esto implica, de manera intrínseca, que, en cada generación, una población asexual puede crecer más rápidamente. Este coste fue definido por primera vez en términos matemáticos por John Maynard Smith.
Un coste adicional es que los machos y las hembras deben buscarse entre ellos para aparearse, y la selección sexual suele favorecer caracteres que reducen la aptitud de los individuos.John Maynard Smith The Evolution of Sex 1978.
Sin embargo, George C. Williams aportó evidencia de que este coste no es insuperable, apuntando la existencia de especies que son capaces de reproducirse tanto asexual como sexualmente. Estas especies programan su reproducción sexual para los periodos de incertidumbre ambiental, y se reproducen de manera asexual cuando las condiciones son más favorables. El punto importante es que se observa que estas especies se reproducen sexualmente cuando podrían elegir no hacerlo, lo que implica que existe una ventaja selectiva en la reproducción sexual.George C. Williams Sex and Evolution 1975, Princeton University Press, ISBN 0-691-08152-2
El sexo crea variabilidad genética entre los hermanos August Weismann propuso en 1889Weismann, A. 1889. Essays on heredity and kindred biological subjects. Oxford Univ. Press, Oxford, UK una explicación para la evolución del sexo en la que la ventaja de este es la creación de variabilidad entre hermanos. Luego fue explicada en términos genéticos por Ronald FisherFisher, R. A. 1930. The genetical theory of natural selection. Clarendon Press, Oxford, UK y Hermann Joseph Muller,Muller, H. J. 1932. Some genetic aspects of sex. Am. Nat. 8: 118–138. y recientemente ha sido resumida por Burt, en 2000.Burt, A. 2000. Perspective: sex, recombination, and the efficacy of selection—was Weismann right? Evolution 54: 337–351.
George C. Williams proporcionó un ejemplo basado en el olmo. En el bosque de este ejemplo, las zonas vacías que había entre los árboles se consideraba que podían sustentar a un individuo cada una. Cuando una zona queda disponible por la muerte de un árbol, habrá una competencia para rellenar esa zona. Como la probabilidad de que una semilla consiga ocupar esa zona depende de su genotipo, y un progenitor no es capaz de anticipar qué genotipo será el más exitoso, los progenitores lanzarán muchas semillas, creando una competencia entre hermanos. La selección natural, por tanto, favorece a los progenitores que pueden producir una gran variedad de descendencia. Una hipótesis similar se conoce como hipótesis del ribazo enmarañado por un pasaje de El origen de las especies, de Charles Darwin:
"Es interesante contemplar un enmarañado ribazo cubierto por muchas plantas de varias clases, con aves que cantan en los arbustos, con diferentes insectos que revolotean y con gusanos que se arrastran entre la tierra húmeda y reflexionar que estas formas, primorosamente construidas, tan diferentes entre sí, y que dependen mutuamente de modos tan complejos, han sido producidas por leyes que obran a nuestro alrededor."
Esta hipótesis, propuesta por Michael Ghiselin en su libro The Economy of Nature and the Evolution of Sex, publicado en 1974, sugiere que un grupo diverso de hermanos puede ser capaz de extraer más comida de su entorno que un clon, porque cada hermano utiliza un nicho ligeramente distinto. Uno de los principales defensores de esta hipótesis es Graham Bell, de la Universidad McGill. La hipótesis ha sido criticada porque no consigue explicar cómo desarrollaron el sexo las especies asexuales. En su libro Evolution and Human Behavior (MIT Press, 2000), John Cartwright comenta:
"Aunque fue popular, ahora la hipótesis del ribazo enmarañado parece afrontar muchos problemas, y sus anteriores defensores están disminuyendo. La teoría predice un mayor interés en el sexo entre los animales que producen muchas proles pequeñas que compiten entre sí. En realidad, el sexo está asociado invariablemente con organismos que producen pocas proles de gran tamaño, mientras que los organismos que producen pequeñas proles con frecuencia realizan la partenogénesis [reproducción asexual]. Además, la evidencia de los fósiles sugiere que las especies pasan por vastos periodos de tiempo [geológico] sin cambiar mucho."
El sexo ayuda a la difusión de los caracteres ventajosos
El sexo crea genotipos novedosos más rápidamente
thumb|250px|Este diagrama ilustra cómo puede el sexo crear genotipos novedosos de manera más rápida. Dos alelos ventajosos A y B aparecen por azar. Los dos alelos se recombinan rápidamente en (a), una población sexual, pero en (b), una población asexual, los dos alelos deben prosperar independientemente.
El sexo podría ser un método por el cual se crean genotipos novedosos. Como el sexo combina los genes de dos individuos, las poblaciones con reproducción sexual pueden combinar más fácilmente los genes ventajosos que las poblaciones asexuales. Si en una población sexual aparecen dos alelos ventajosos distintos en diferentes loci de un cromosoma y en distintos miembros de una población, se puede producir un cromosoma que contenga los dos alelos ventajosos en pocas generaciones, por recombinación. Sin embargo, si aparecen esos mismos alelos en distintos miembros de una población asexual, la única manera de que un cromosoma pueda desarrollar el otro alelo es que sufra la misma mutación de manera independiente, algo que podría tardar mucho más.
Ronald Fisher también sugirió que el sexo puede facilitar la dispersión de los genes ventajosos permitiéndoles escapar de sus alrededores genéticos, en el caso de que aparecieran en un cromosoma con genes perjudiciales.
Pero estas explicaciones dependen de la tasa de mutación. Si las mutaciones favorables son tan raras que todas acabarán fijadas en la población antes de que aparezca la siguiente (teniendo en mente que la mutación es un proceso de Poisson, entonces las poblaciones sexuales y asexuales evolucionarían a la misma velocidad.
Además, estas explicaciones dependen de la selección de grupo, que es una fuerza selectiva débil relacionada con la selección natural –el sexo sigue siendo desventajoso para el individuo debido al doble coste del sexo. Por tanto, estas explicaciones no dan cuenta de por qué las especies "heterogónicas" eligen adoptar la reproducción sexual, como indicó George C. Williams en su argumento del equilibrio, y por tanto son insuficientes para explicar la evolución del sexo.
Los defensores de estas teorías responden al argumento del equilibrio que los individuos producidos por reproducción sexual y asexual pueden diferir en otros aspectos también –lo que puede influir en la persistencia de la sexualidad. Por ejemplo, en las pulgas de agua (cladóceros), la descendencia sexual forma huevos que son más capaces de sobrevivir al invierno.
El sexo aumenta la resistencia a los parásitos Una de las teorías más aceptadas para explicar la evolución del sexo afirma que evolucionó como una adaptación para ayudar a los individuos sexuales en su resistencia a los parásitos, conocida como hipótesis de la Reina Roja.Van Valen, L. (1973) "A New Evolutionary Law." Evolutionary Theory 1, 1-30.Hamilton, W. D. et al. "Sexual reproduction as an adaptation to resist parasites" 1990. Proceedings of the National Academy of Sciences (PNAS) 87:3566-3573.Matt Ridley 1995 The Red Queen: Sex and the Evolution of Human Nature 1995 Penguin.
Cuando el entorno cambia, alelos que anteriormente eran neutrales o perjudiciales pueden hacerse beneficiosos. Si el entorno cambia lo suficientemente rápido (es decir, entre generaciones), estos cambios en el entorno pueden hacer que el sexo sea ventajoso para el individuo. Estos cambios rápidos en el entorno están causados por la coevolución entre los huéspedes y los parásitos.
Imagine, por ejemplo, que en los parásitos hay un gen con dos alelos p y P que les confiere dos tipos de habilidad parasitaria, y un gen en los huéspedes con dos alelos h y H que les confiere dos tipos de resistencia a los parásitos, de manera que los parásitos con el alelo p pueden parasitar a los huéspedes con el alelo h, y los que tienen el P pueden parasitar a los que tienen el H. Esta situación conducirá a una serie de cambios cíclicos en las frecuencias alélicas –mientras p aumenta de frecuencia, h se hará desfavorable.
En la realidad habrá varios genes implicados en la relación entre los huéspedes y los parásitos. En las poblaciones asexuales de huéspedes, la descendencia solo tendrá la resistencia a los parásitos distinta si surge por mutación. Sin embargo, en una población sexual de huéspedes, la descendencia tendrá una nueva combinación de alelos de resistencia a los parásitos.
En otras palabras, al igual que la reina roja de Lewis Carroll, los huéspedes sexuales se adaptan continuamente para adelantarse a sus parásitos.