Acromyrmex octospinosus es una especie de hormiga cortadora de hoja del género Acromyrmex, tribu Attini, familia Formicidae. Fue descrita científicamente por Reich en 1793.
Se distribuye por Brasil, Colombia, Costa Rica, Cuba, Curazao, Ecuador, Guayana Francesa, islas Galápagos, Guadalupe, Guatemala, Guyana, Honduras, México, Nicaragua, Panamá, Surinam, Trinidad y Tobago y Venezuela. Se ha encontrado a elevaciones de hasta 1090 metros. Habita en bosques húmedos y tropicales, también en pastizales.
Referencias
Taxonomía y sistemática La especie fue descrita originalmente por el naturalista alemán Gottfried Christian Reich en 1793 bajo el nombre binomial de Formica octospinosa. Posteriormente, fue transferida al género Acromyrmex, establecido por el entomólogo Emil Adolf Rogge en 1863.
El nombre específico octospinosus proviene del latín y hace referencia a la presencia de ocho espinas distintivas en el pronoto y mesonoto de la obrera típica.
Sinonimia A lo largo de la historia taxonómica, la especie ha sido clasificada bajo diferentes nombres científicos debido a reajustes sistemáticos y redescripciones:
Formica octospinosa Reich, 1793 Atta octospinosa Fabricius, 1804 Oecodoma providens Sykes, 1835 Acromyrmex guentheri Forel, 1893
Subespecies Se reconocen varias subespecies de Acromyrmex octospinosus distribuidas en diferentes regiones geográficas de América:
Acromyrmex octospinosus cubanus Wheeler, 1937: Subespecie endémica de Cuba. Acromyrmex octospinosus ekchuah Wheeler, 1937: Registrada en áreas de América Central, principalmente en México. Acromyrmex octospinosus inti Wheeler, 1937: Distribuida en regiones andinas de Sudamérica. Acromyrmex octospinosus ochreolus Santschi, 1925 Acromyrmex octospinosus octospinosus Reich, 1793: La subespecie nominal.
Estudios genéticos contemporáneos sugieren que algunas de estas subespecies podrían representar en realidad especies distintas dentro de un complejo de especies crípticas, debido a las barreras biogeográficas que las separan.
Descripción física
Morfología general Las obreras de Acromyrmex octospinosus presentan una coloración que varía entre el marrón rojizo, el anaranjado y el marrón oscuro. Al igual que otros miembros de su género, la cutícula de su exoesqueleto es rugosa y opaca, cubierta por pequeños tubérculos y setas cortas.
El carácter anatómico más distintivo del género Acromyrmex frente a Atta es la presencia de cuatro pares de espinas (un total de ocho) en la zona dorsal del tórax (concretamente en el promesonoto). En A. octospinosus, estas espinas se caracterizan por ser aplanadas hacia la parte posterior del pronoto y por tener puntas redondeadas. Además, las espinas de la sección media suelen estar ausentes o reducidas a minúsculos tubérculos. La cabeza es ancha y no se estrecha detrás de los ojos compuestos, contando con múltiples espinas pequeñas en su parte superior. Sus mandíbulas son triangulares y altamente desarrolladas, adaptadas para cortar tejidos vegetales resistentes.
Polimorfismo y castas La especie presenta polimorfismo en la casta de las obreras, lo que significa que existe una gran variación de tamaño entre los individuos del nido según la función que desempeñen:
Obreras menores (mínimas): Tienen un tamaño aproximado de entre 2 y 4 mm. Su función principal es el cuidado de la reina, el mantenimiento de los huevos y larvas, y el cultivo del micelio del hongo simbionte en las cámaras internas. Obreras medianas y mayores (medias y máximes): Miden entre 5 y 12 mm de longitud. Son las encargadas de salir al exterior para recolectar el material vegetal, defender los caminos de forrajeo y excavar nuevas galerías. A diferencia del género Atta, Acromyrmex octospinosus no posee una casta de soldados (majors) morfológicamente diferenciada con cabezas gigantescas, sino que las obreras más grandes asumen las funciones defensivas y de corte pesado.
Diferenciación sexual Los individuos reproductivos muestran un claro dimorfismo sexual respecto a las obreras:
Reina: Es notablemente más grande y robusta que cualquier obrera, alcanzando una longitud de entre 12 y 13 mm (o hasta 20 mm en algunas poblaciones). Presenta una coloración marrón oscura, un mesosoma sumamente desarrollado (donde se anclan los músculos de las alas antes de perderlas) y cicatrices alares visibles tras el vuelo nupcial. Machos: Son alados, de cuerpo más estilizado y cabeza pequeña en comparación con la reina. Tienen un tamaño intermedio de aproximadamente 7 mm y ojos compuestos muy desarrollados adaptados para localizar a las hembras en el aire durante el vuelo de apareamiento.
Distribución y hábitat
Distribución geográfica Acromyrmex octospinosus es una especie nativa de la región neotropical. Su área de distribución original es amplia y se extiende de forma continua desde el sur de México (incluyendo la península de Yucatán), a través de toda América Central, hasta el norte de América del Sur (abarcando países como Colombia, Venezuela, Ecuador, Guyana, Surinam, Guayana Francesa y la cuenca norte de Brasil).
También se encuentra de forma nativa en algunas islas del Caribe próximas al continente, como Trinidad y Tobago. No obstante, la especie ha sido introducida de forma accidental en otras islas de las Antillas Menores, notablemente en el archipiélago de Guadalupe (donde se registró por primera vez en la década de 1950) y en Martinica. En estos territorios insulares se la clasifica como una especie invasora y una grave plaga para los cultivos locales, debido a la ausencia de sus competidores y depredadores naturales del continente.
Hábitat Esta especie posee una gran plasticidad ecológica, lo que le permite colonizar y prosperar en una amplia variedad de ecosistemas:
Sistemas boscosos: Habita principalmente en el sotobosque de bosques húmedos tropicales y subtropicales de tierras bajas, así como en bosques secos caducifolios. Zonas perturbadas y antrópicas: Se adapta con facilidad a entornos modificados por el ser humano, como bordes de caminos, áreas urbanas, parques, pastizales y sistemas agrícolas. Sitios de nidificación: A diferencia de las hormigas del género Atta (que excavan nidos subterráneos masivos y muy profundos), A. octospinosus suele construir hormigueros más superficiales y pequeños. Ubica sus nidos con frecuencia bajo troncos en descomposición, en cavidades rocosas, bajo cúmulos de hojarasca o directamente en el suelo a poca profundidad. Las entradas del nido suelen estar protegidas por una cubierta de detritos vegetales secos que ayuda a regular la humedad y la temperatura internas, condiciones críticas para la supervivencia de su hongo simbionte.
Ciclo de vida y reproducción El ciclo de vida de Acromyrmex octospinosus comprende las etapas típicas de los insectos holometábolos (huevo, larva, pupa y adulto) y se caracteriza por una fundación de colonias de tipo semiclaustral, un rasgo que la distingue de otros géneros de hormigas cortadoras de hojas.
Vuelo nupcial y apareamiento La reproducción de la especie se inicia con el vuelo nupcial o revoada, un evento sincronizado que ocurre generalmente al inicio de la estación lluviosa. Durante este periodo, las condiciones de alta humedad y suelo húmedo facilitan que las futuras reinas (princesas aladas) y los machos alados abandonen sus nidos de origen en masa para evitar la depredación y maximizar el éxito del apareamiento en el aire.
Las hembras de A. octospinosus son poliándricas, lo que significa que se aparean con múltiples machos (habitualmente entre 3 y 10 individuos) en el transcurso del vuelo reproductivo. La reina almacena el esperma obtenido en un órgano especializado llamado espermateca, el cual conservará activo durante toda su vida útil (que puede superar los diez años) para fertilizar millones de huevos. Los machos mueren pocas horas o días después de copular.
Fundación de la colonia Tras el apareamiento, la hembra fecundada desciende al suelo, se arranca las alas mediante fricción y busca un lugar propicio para excavar una pequeña cavidad subterránea o refugiarse bajo la hojarasca.
A diferencia de las reinas del género Atta, que fundan sus colonias de forma totalmente claustrada (encerrándose sin salir a buscar alimento), las reinas de A. octospinosus presentan una fundación semiclaustral:
El inóculo del hongo: Antes de abandonar su nido natal, la joven reina almacena en una pequeña cavidad debajo de su boca (la cámara infrabucal) un diminuto fragmento del micelio del hongo Leucoagaricus gongylophorus. Una vez instalada en su nueva cámara, regurgita este inóculo y lo fertiliza activamente con sus propias gotas fecales para dar inicio al nuevo cultivo fúngico. Forrajeo inicial: Debido a que la reina no posee suficientes reservas corporales para mantener el hongo y alimentar a la primera generación de larvas por sí sola, se ve obligada a salir del nido durante las primeras semanas para recolectar pequeños trozos de material vegetal fresco con los que nutrir el incipiente jardín.
Desarrollo y maduración de la colonia Los primeros huevos depositados por la reina tardan varias semanas en desarrollarse. La reina alimenta a las primeras larvas con huevos tróficos (no fertilizados y ricos en nutrientes) y con pequeñas porciones del hongo en crecimiento.
Una vez que emerge la primera generación de obreras menores y medianas, estas asumen de inmediato todas las tareas de forrajeo, excavación, defensa y mantenimiento del jardín fúngico. En este punto, la reina se retira de forma permanente a las cámaras internas más profundas y seguras del nido, dedicándose exclusivamente a la puesta de huevos por el resto de su vida. La colonia alcanza su madurez reproductiva al cabo de unos pocos años, momento en el cual comenzará a producir anualmente nuevos individuos alados para iniciar un nuevo ciclo.
Simbiosis Acromyrmex octospinosus mantiene una de las relaciones simbióticas multipartitas más complejas del reino animal, la cual involucra un mutualismo primario con un hongo alimentario, la amenaza de un patógeno especializado y la mediación de bacterias mutualistas que producen antibióticos.
El mutualismo primario con el hongo Al igual que otros miembros de la tribu Attini, A. octospinosus practica la fungicultura. Las hormigas mantienen una relación de mutualismo obligado con el hongo basidiomiceto Leucoagaricus gongylophorus (perteneciente a la familia Agaricaceae).
Las obreras recolectan material vegetal fresco —como hojas, flores y frutos— que transportan al nido. Dado que las hormigas carecen de las enzimas necesarias para digerir la celulosa y la lignina, utilizan el material vegetal únicamente como sustrato para cultivar el hongo. Para ello, mastican las hojas, las mezclan con saliva y vierten gotas fecales ricas en enzimas degradativas para facilitar el crecimiento del micelio.
A cambio, el hongo produce unas estructuras globosas especializadas ricas en lípidos y carbohidratos llamadas gongilidios (que se agrupan en masas denominadas estafilos). Estos gongilidios constituyen la principal fuente de alimento para la reina y las larvas de la colonia.
El patógeno Escovopsis El monocultivo del jardín de hongos es vulnerable a la infección por parte de Escovopsis, un género de hongos ascomicetos parásitos altamente especializados. Escovopsis es un patógeno obligado que ataca directamente al micelio de L. gongylophorus. Si la infección no se controla, el parásito destruye el jardín de hongos de forma acelerada, lo que provoca inanición y el consecuente colapso de la colonia.
Defensa química mediante actinobacterias Para combatir la amenaza de Escovopsis, A. octospinosus ha desarrollado una asociación mutualista secundaria con bacterias actinobacterias filamentosas, principalmente de los géneros Pseudonocardia y Streptomyces.