miniaturadeimagen|380x380px| Una representación de la teoría endosimbiótica Un endosimbionte o endobionte es cualquier organismo que vive dentro del cuerpo o las células de otro organismo con mayor frecuencia, aunque no siempre, en una relación mutualista. (El término endosimbiosis proviene del griego: ἔνδον endon "dentro", σύν syn "juntos" y βίωσις biosis "vivo".) Algunos ejemplos son las bacterias fijadoras de nitrógeno (llamadas rizobios), que viven en los nódulos de las raíces de las leguminosas; algas unicelulares dentro de los corales formadores de arrecifes y endosimbiontes bacterianos que proporcionan nutrientes esenciales a aproximadamente el 10-15% de los insectos.
Hay dos tipos de transmisiones simbiontes. En la transmisión horizontal, cada nueva generación adquiere simbiontes de vida libre del entorno. Un ejemplo son las bacterias fijadoras de nitrógeno en ciertas raíces de plantas. La transmisión vertical tiene lugar cuando el simbionte se transfiere directamente de padres a hijos. También hay una combinación de estos tipos, donde los simbiontes se transfieren verticalmente durante una generación antes de que ocurra un cambio de huésped y se adquieren horizontalmente nuevos simbiontes del medio ambiente. En las transmisiones verticales, los simbiontes a menudo tienen un genoma reducido y ya no pueden sobrevivir por sí mismos. Como resultado, el simbionte depende del huésped, lo que da como resultado una relación de codependencia muy íntima. Por ejemplo, los simbiontes del pulgón del guisante han perdido genes de moléculas esenciales, y ahora dependen del huésped para que les suministre nutrientes. A cambio, los simbiontes sintetizan aminoácidos esenciales para el huésped pulgón. Otros ejemplos incluyen simbiontes nutricionales Wigglesworthia de moscas tse-tse, o en esponjas. Cuando un simbionte llega a esta etapa, comienza a parecerse a un orgánulo celular, similar a las mitocondrias o los cloroplastos.
En las transmisiones verticales, los simbiontes suelen tener un genoma reducido y ya no pueden sobrevivir por sí mismos. Como resultado, el simbionte depende del huésped, lo que da como resultado una relación de codependencia muy íntima. Por ejemplo, los simbiontes del áfido del guisante han perdido genes de moléculas esenciales, y ahora dependen del huésped para que les suministre nutrientes. A cambio, los simbiontes sintetizan aminoácidos esenciales para el huésped pulgón. Otros ejemplos incluyen simbiontes nutricionales Wigglesworthia de moscas tse-tse, o en esponjas. Cuando un simbionte llega a esta etapa, comienza a parecerse a un orgánulo celular, similar a las mitocondrias o los cloroplastos.
Muchos casos de endosimbiosis son obligatorios; es decir, el endosimbionte o el huésped no pueden sobrevivir sin el otro, como los gusanos marinos sin agallas del género Riftia, que se nutren de sus bacterias endosimbióticas. Los ejemplos más comunes de endosimbiosis obligadas son las mitocondrias y los cloroplastos. Algunos parásitos humanos, por ejemplo Wuchereria bancrofti y Mansonella perstans prosperan en sus insectos huéspedes intermediarios debido a una endosimbiosis obligada con Wolbachia spp. Ambos pueden eliminarse de los huéspedes mediante tratamientos dirigidos a esta bacteria. Sin embargo, no todas las endosimbiosis son obligatorias y algunas endosimbiosis pueden ser simbiosis dañinas para cualquiera de los organismos involucrados.
Dos tipos principales de orgánulos en las células eucariotas, las mitocondrias y los plástidos como los cloroplastos, se consideran endosimbiontes bacterianos. Este proceso se conoce comúnmente como simbiogénesis.
Simbiogénesis y orgánulos
miniaturadeimagen| Una visión general de la teoría de la endosimbiosis de origen eucariota (simbiogénesis).|400x400px La simbiogénesis explica los orígenes de los eucariotas, cuyas células contienen dos tipos principales de orgánulos: mitocondrias y cloroplastos. La teoría propone que estos orgánulos evolucionaron a partir de ciertos tipos de bacterias que las células eucariotas engulleron a través de la fagocitosis. Estas células y las bacterias atrapadas dentro de ellas entraron en una relación endosimbiótica, lo que significa que las bacterias se instalaron y comenzaron a vivir exclusivamente dentro de las células eucariotas.
Numerosas especies de insectos tienen endosimbiontes en diferentes etapas de simbiogénesis. Un tema común de la simbiogénesis involucra la reducción del genoma a solo genes esenciales para el genoma colectivo del huésped y el simbionte. Un ejemplo notable de esto es el fraccionamiento del genoma Hodgkinia de las cigarras Magicicada. Debido a que el ciclo de vida de la cigarra lleva años bajo tierra, la selección natural en las poblaciones de endosimbiontes se relaja durante muchas generaciones bacterianas. Esto permite que los genomas simbiontes se diversifiquen dentro del huésped durante años, con solo períodos de selección puntuales cuando las cigarras se reproducen. Como resultado, el genoma ancestral de Hodgkinia se ha dividido en tres grupos de endosimbiontes primarios, cada uno de los cuales codifica solo una fracción de los genes esenciales para la simbiosis. El huésped ahora requiere los tres subgrupos de simbiontes, cada uno con genomas degradados que carecen de la mayoría de los genes esenciales para la viabilidad bacteriana.
Endosimbiontes bacterianos de invertebrados Los ejemplos mejor estudiados de endosimbiosis se conocen en los invertebrados. Estas simbiosis afectan organismos con impacto global, incluyendo Symbiodinium de corales, o Wolbachia de insectos. Muchas plagas agrícolas de insectos y vectores de enfermedades humanas tienen relaciones íntimas con endosimbiontes primarios.
Endosimbiontes de insectos derecha|miniaturadeimagen| Diagrama de coespeciación, donde los parásitos o endosimbiontes se especian o se ramifican junto a sus anfitriones. Este proceso es más común en huéspedes con endosimbiontes primarios.|480x480px Los científicos clasifican los endosimbiontes de insectos en dos amplias categorías, 'primarias' y 'secundarias'. Los endosimbiontes primarios (a veces denominados endosimbiontes P) se han asociado con sus insectos huéspedes durante muchos millones de años (desde 10 hasta varios cientos de millones de años en algunos casos). Forman asociaciones obligadas (ver más abajo) y muestran coespeciación con sus insectos huéspedes. Los endosimbiontes secundarios exhiben una asociación desarrollada más recientemente, a veces se transfieren horizontalmente entre huéspedes, viven en la hemolinfa de los insectos (no son bacteriocitos especializados) y no están obligados.
Endosimbiontes primarios Entre los endosimbiontes primarios de insectos, los mejor estudiados son el pulgón del guisante (Acyrthosiphon pisum) y su endosimbionte Buchnera sp. APS, la mosca tsetsé Glossina morsitans morsitans y su endosimbionte Wigglesworthia glossinidia brevipalpis y los protistas endosimbiontes en termitas inferiores. Al igual que con la endosimbiosis en otros insectos, la simbiosis es obligatoria porque ni la bacteria ni el insecto son viables sin el otro. Los científicos no han podido cultivar la bacteria en condiciones de laboratorio fuera del insecto. Con dietas especiales mejoradas nutricionalmente, los insectos pueden sobrevivir, pero no son saludables y, en el mejor de los casos, solo sobreviven unas pocas generaciones.
En algunos grupos de insectos, estos endosimbiontes viven en células de insectos especializadas llamadas bacteriocitos (también llamados micetocitos), y se transmiten por vía materna, es decir, la madre transmite sus endosimbiontes a su descendencia. En algunos casos, las bacterias se transmiten en el huevo, como en Buchnera; en otros, como Wigglesworthia, se transmiten a través de la leche al embrión del insecto en desarrollo. En las termitas, los endosimbiontes residen dentro del intestino posterior y se transmiten a través de la trofalaxis entre los miembros de la colonia.
Se cree que los endosimbiontes primarios ayudan al huésped al proporcionar nutrientes que el huésped no puede obtener por sí mismo o al metabolizar los productos de desecho de los insectos en formas más seguras. Por ejemplo, la supuesta función principal de Buchnera es sintetizar aminoácidos esenciales que el pulgón no puede adquirir de su dieta natural de savia vegetal. Asimismo, se presume que la función principal de Wigglesworthia es sintetizar vitaminas que la mosca tsetsé no obtiene de la sangre que come. En las termitas inferiores, los protistas endosimbióticos desempeñan un papel importante en la digestión de los materiales lignocelulósicos que constituyen la mayor parte de la dieta de las termitas.
Las bacterias se benefician de la exposición reducida a los depredadores y la competencia de otras especies bacterianas, el amplio suministro de nutrientes y la relativa estabilidad ambiental dentro del huésped.
La secuenciación del genoma revela que los endosimbiontes bacterianos obligados de insectos tienen uno de los genomas bacterianos más pequeños conocidos y han perdido muchos genes que se encuentran comúnmente en bacterias estrechamente relacionadas. Se han propuesto varias teorías para explicar la pérdida de genes. Se supone que algunos de estos genes no son necesarios en el entorno de la célula del insecto huésped. Una teoría complementaria sugiere que el número relativamente pequeño de bacterias dentro de cada insecto disminuye la eficiencia de la selección natural para "purgar" las mutaciones nocivas y las pequeñas mutaciones de la población, lo que resulta en una pérdida de genes durante muchos millones de años. La investigación en la que se infirió una filogenia paralela de bacterias e insectos respalda la creencia de que los endosimbiontes primarios se transfieren solo verticalmente (desde la madre) y no horizontalmente (escapando del huésped y entrando en un nuevo huésped).
Atacar endosimbiontes bacterianos obligados puede presentar una forma de controlar a sus huéspedes insectos, muchos de los cuales son plagas o portadores de enfermedades humanas. Por ejemplo, los áfidos son plagas de cultivos y la mosca tsetsé transporta el organismo Trypanosoma brucei que causa la enfermedad del sueño africana. Otras motivaciones para su estudio involucran la comprensión de los orígenes de las simbiosis en general, como un indicador para comprender, por ejemplo, cómo los cloroplastos o las mitocondrias llegaron a ser simbiontes obligados de eucariotas o plantas.
Endosimbiontes secundarios derecha|miniaturadeimagen| Los pulgones de los guisantes suelen estar infestados por avispas parásitas. Sus endosimbiontes secundarios atacan a las larvas de avispa parasitoide infestantes promoviendo la supervivencia tanto del pulgón huésped como de sus endosimbiontes.|300x300px Se sabe que el pulgón del guisante (Acyrthosiphon pisum) contiene al menos tres endosimbiontes secundarios, Hamiltonella defensa, Regiella insecticola y Serratia symbiotica. La Hamiltonella defensa defiende a su huésped pulgón de las avispas parasitoides. Esta simbiosis defensiva mejora la supervivencia de los pulgones, que han perdido algunos elementos de la respuesta inmune de los insectos.
Uno de los simbiontes defensivos mejor comprendidos es la bacteria espiral Spiroplasma poulsonii. Espiroplasma sp. pueden ser manipuladores reproductivos, pero también simbiontes defensivos de las moscas Drosophila. En Drosophila neotestacea, S. poulsonii se ha extendido por América del Norte debido a su capacidad para defender a su huésped mosca contra parásitos nematodos. Esta defensa está mediada por toxinas llamadas "proteínas inactivadoras de ribosomas" que atacan la maquinaria molecular de los parásitos invasores.