miniaturadeimagen|Relaciones filogenéticas entre Bacterias, Archaea y Eukaryota
El problema de las especies es el conjunto de preguntas que surgen cuando los biólogos intentan definir qué es una especie. Dicha definición se denomina concepto de especie; existen al menos 26 conceptos de especie reconocidos. Un concepto de especie que funciona bien para organismos con reproducción sexual (como las aves) puede ser inútil para especies con reproducción asexual (como las bacterias). El estudio científico del problema de las especies se denomina microtaxonomía.
Una cuestión común y compleja es determinar la mejor manera de decidir a qué especie pertenece un organismo, ya que los grupos reproductivamente aislados pueden no ser fácilmente reconocibles y pueden existir especies crípticas. Existe un continuo desde el aislamiento reproductivo (sin cruzamiento) hasta la panmixia (cruzamiento ilimitado). Las poblaciones pueden avanzar o retroceder a lo largo de este continuo, cumpliendo en cualquier punto los criterios de un concepto de especie y fallando en otros.
Muchos de los debates sobre las especies abordan cuestiones filosóficas como el nominalismo y el realismo, así como problemas de lenguaje y cognición.
El significado actual de la expresión "problema de las especies" es bastante diferente de lo que Charles Darwin y otros entendían por ella durante el y principios del . Para Darwin, el problema de las especies era la cuestión de cómo surgían nuevas especies. Sin embargo, Darwin fue uno de los primeros en cuestionar cuán bien definidas están las especies, dado que cambian constantemente.
Historia
Antes de Darwin
La idea de que un organismo se reproduce dando lugar a otro similar, o produce semillas que se convierten en un organismo semejante, se remonta a los inicios de la agricultura. Aunque se tendía a pensar en esto como un proceso relativamente estable, muchos consideraban posible el cambio. El término especie se usaba simplemente como un término para un tipo o clase de organismo, hasta que en 1686 John Ray introdujo el concepto biológico de que las especies se distinguen por producir siempre la misma especie, de manera fija y permanente, aunque admitiendo una variación considerable dentro de cada especie. Carolus Linnaeus (1707-1778) formalizó el rango taxonómico de las especies e ideó el sistema de nombres de dos partes de la nomenclatura binomial, que se utiliza hoy en día. Sin embargo, esto no impidió los desacuerdos sobre la mejor forma de identificar las especies.
La historia de las definiciones del término especie revela que las semillas del debate moderno sobre las especies estaban vivas y creciendo mucho antes de Darwin.
De Darwin a Mayr
El famoso libro de Charles Darwin Sobre el origen de las especies (1859) ofreció una explicación de cómo evolucionan las especies, dado el tiempo suficiente. Aunque Darwin no proporcionó detalles sobre cómo las especies pueden dividirse en dos, concibió la especiación como un proceso gradual. Si Darwin estaba en lo cierto, entonces, cuando se forman nuevas especies incipientes, debe existir un período en el que aún no son lo suficientemente distintas como para ser reconocidas como especies. La teoría de Darwin sugería que a menudo no habría un hecho objetivo sobre si existe una o dos especies.
El libro de Darwin provocó una crisis de incertidumbre para algunos biólogos sobre la objetividad de las especies, y algunos llegaron a preguntarse si las especies individuales podrían ser objetivamente reales, es decir, tener una existencia independiente del observador humano.
En las décadas de 1920 y 1930, la teoría de la herencia de Mendel y la teoría de la evolución por selección natural de Darwin se unieron en lo que se denominó la síntesis moderna. Esta conjunción de teorías también tuvo un gran impacto en la forma en que los biólogos piensan acerca de las especies. Edward Poulton anticipó muchas ideas sobre las especies que hoy son bien aceptadas y que más tarde fueron desarrolladas más completamente por Theodosius Dobzhansky y Ernst Mayr, dos de los arquitectos de la síntesis moderna. El libro de Dobzhansky de 1937 articuló los procesos genéticos que ocurren cuando las especies incipientes comienzan a divergir. En particular, Dobzhansky describió el papel crítico, para la formación de nuevas especies, de la evolución del aislamiento reproductivo.
Concepto de especie biológica de Mayr
El libro de Ernst Mayr de 1942 fue un punto de inflexión para el problema de las especies. En él, Mayr describió cómo diferentes investigadores abordan la identificación de especies y caracterizó sus enfoques como conceptos de especie. Abogó por lo que se denominó Concepto de Especie Biológica (BSC, del inglés Biological Species Concept), según el cual una especie consiste en poblaciones de organismos que pueden reproducirse entre sí y que están reproductivamente aisladas de otras poblaciones, aunque no fue el primero en definir "especie" sobre la base de la compatibilidad reproductiva. Por ejemplo, Mayr menciona cómo Buffon propuso este tipo de definición en 1753. Theodosius Dobzhansky fue contemporáneo de Mayr y autor de un libro clásico sobre los orígenes evolutivos de las barreras reproductivas entre especies, publicado unos años antes que el de Mayr. Muchos biólogos atribuyen a Dobzhansky y Mayr conjuntamente el énfasis en el aislamiento reproductivo.
Después del libro de Mayr, se introdujeron unas dos docenas de conceptos de especie. Algunos, como el Concepto de Especie Filogenética (PSC, del inglés Phylogenetic Species Concept), fueron diseñados para ser más útiles que el BSC para describir especies. Muchos autores han pretendido "resolver" o "disolver" el problema de las especies. Algunos han argumentado que el problema de las especies es demasiado multidimensional para ser "resuelto" por un solo concepto. Desde la década de 1990, otros han argumentado que los conceptos destinados a ayudar a describir las especies no han contribuido a resolver el problema. Aunque Mayr promovió el uso del BSC en sistemática, algunos sistemáticos lo han criticado por no ser operativo. Para otros, el BSC es la definición preferida de especie. Muchos genetistas que trabajan en especiación prefieren el BSC porque enfatiza el papel del aislamiento reproductivo. Se ha argumentado que el BSC es una consecuencia natural del efecto de la reproducción sexual sobre la dinámica de la selección natural.Hopf, F.A.; Hopf, F.W. (1985). The role of the Allee effect on species packing. Theor. Pop. Biol. 27, 27-50.
Aspectos filosóficos
Realismo
El realismo, en el contexto del problema de las especies, es la posición filosófica de que las especies son entidades reales independientes de la mente, clases naturales. Mayr, un defensor del realismo, intentó demostrar que las especies existen como categorías extramentales naturales. Mostró, por ejemplo, que los miembros de una tribu de Nueva Guinea clasifican 136 especies de aves, que los ornitólogos occidentales llegaron a reconocer de forma independiente:
Sin embargo, el argumento de Mayr ha sido criticado:
Otra posición del realismo sostiene que las clases naturales están delimitadas por el mundo mismo al poseer una propiedad única compartida por todos los miembros de una especie, y por ninguno fuera del grupo. En otras palabras, una clase natural posee una característica esencial o intrínseca ("esencia") que es autoindividual y no arbitraria. Esta noción ha sido fuertemente criticada como esencialista, pero los realistas modernos han argumentado que, si bien las clases naturales biológicas tienen esencias, estas no necesitan ser fijas y pueden cambiar a través de la especiación.Okasha, S. 2002. Darwinian metaphysics: Species and the question of essentialism. Synthese. 131: 191–213. Según Mayr, el aislamiento reproductivo o el entrecruzamiento "proporciona una vara de medir objetiva, un criterio completamente no arbitrario" y "describir una relación de presencia o ausencia hace que este concepto de especie no sea arbitrario". El BSC define las especies como "grupos de poblaciones naturales que se entrecruzan real o potencialmente, que están reproductivamente aisladas de otros grupos similares". Desde esta perspectiva, cada especie se basa en una propiedad (aislamiento reproductivo) compartida por todos sus organismos que los distingue objetivamente.
Nominalismo
Algunas variantes filosóficas del nominalismo proponen que las especies son solo nombres que las personas han asignado a grupos de criaturas, pero que las líneas trazadas entre especies no reflejan ningún punto de corte biológico fundamental subyacente. Desde este punto de vista, el tipo de cosas a las que la gente ha dado nombre no refleja ninguna realidad subyacente. Se sigue entonces que las especies no existen fuera de la mente, porque son meras abstracciones nombradas. Si las especies no son reales, entonces no tendría sentido hablar del "origen de una especie" o de la "evolución de una especie". Hasta la década de 1950, algunos autores adoptaron este punto de vista y escribieron que las especies no son reales.
Michael Ghiselin planteó un contrapunto a los puntos de vista nominalistas, argumentando que una especie individual no es un tipo, sino un individuo real, una entidad real. Esta idea proviene de pensar en una especie como una población dinámica en evolución. Si se ve como una entidad, una especie existiría independientemente de si la gente la ha observado o nombrado.
Pragmatismo
Un punto de vista alternativo popular, el pragmatismo, defendido por filósofos como Philip Kitcher y John Dupré, afirma que, si bien las especies no existen en el sentido de clases naturales, son conceptualmente reales y existen por conveniencia y para aplicaciones prácticas.Dupré, J. (2001). "In defence of classification". Studies in History and Philosophy of Biological and Biomedical Sciences. 32: 203–219. Por ejemplo, independientemente de la definición de especie que se utilice, se puede comparar cuantitativamente la diversidad de especies entre regiones o décadas, siempre que la definición se mantenga constante dentro de un estudio. Esto tiene importancia práctica en el avance de la ciencia de la biodiversidad y la ciencia ambiental.
El lenguaje y el papel de los investigadores humanos
La crítica nominalista a la visión de que existen tipos de cosas plantea el papel que juegan los humanos en el problema de las especies. Por ejemplo, Haldane sugirió que las especies son solo abstracciones mentales.
Varios autores han notado la similitud entre "especie", como palabra de significado ambiguo, y los puntos planteados por Wittgenstein sobre los conceptos de semejanza familiar y la indeterminación del lenguaje.
Jody Hey describió el problema de las especies como resultado de dos motivaciones contradictorias de los biólogos:
Categorizar e identificar organismos. Comprender los procesos evolutivos que dan origen a las especies.
Según el primer punto de vista, las especies nos parecen tipos naturales típicos, pero cuando los biólogos se vuelven a entender las especies evolutivamente, se revelan como cambiantes y sin límites nítidos. Hey argumentó que no es realista esperar que una definición de "especie" satisfaga la necesidad de categorización y al mismo tiempo refleje las realidades cambiantes de las especies en evolución.
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