Las fitohormonas, u hormonas vegetales, son moléculas de señalización producidas por células vegetales y actúan sobre otras células como mensajeras químicas. Las hormonas vegetales son capaces de regular de manera predominante los fenómenos fisiológicos de las plantas en concentraciones extremadamente bajas en diferentes tejidos (raíces, hojas...).Srivastava, L. M. 2002. Crecimiento y desarrollo de las Plantas: hormonas y ambiente natural. Amsterdam: Academic Press. Page 140.
Las fitohormonas controlan todos los aspectos del crecimiento y desarrollo de las plantas, desde la embriogénesis, la regulación del tamaño de los órganos, la defensa frente a los fitopatógenos, la tolerancia al estrés y hasta el desarrollo reproductivo. A diferencia de los animales (en los que la producción de hormonas está restringida a glándulas especializadas), cada célula vegetal es capaz de producir hormonas.
Las fitohormonas se encuentran en todo el reino vegetal, e incluso en las algas, donde tienen funciones similares a las que se observan en las plantas superiores. Algunas fitohormonas también se encuentran en microorganismos, como hongos unicelulares y bacterias, sin embargo en estos casos no juegan un papel hormonal y es mejor considerarlas como metabolitos secundarios.
Características La palabra hormona se deriva del griego, que significa puesta en movimiento. Las hormonas vegetales afectan la expresión génica y los niveles de transcripción, la división celular y el crecimiento. Se producen naturalmente dentro de las plantas, aunque los hongos y las bacterias producen sustancias químicas muy similares que también pueden afectar el crecimiento de las plantas. Los seres humanos sintetizan una gran cantidad de compuestos químicos relacionados. Se utilizan para regular el crecimiento de plantas cultivadas, malezas y plantas y células vegetales cultivadas in vitro; Estos compuestos artificiales se denominan reguladores del crecimiento de las plantas. Al principio del estudio de las hormonas vegetales, "fitohormona" era el término comúnmente utilizado, pero su uso se aplica menos ahora.
Las hormonas vegetales no son nutrientes, sino sustancias químicas que, en pequeñas cantidades, promueven e influyen en el crecimiento, desarrollo y diferenciación de células y tejidos. La biosíntesis de hormonas vegetales dentro de los tejidos vegetales es a menudo difusa y no siempre localizada. Las plantas carecen de glándulas para producir y almacenar hormonas porque, a diferencia de los animales, que tienen dos sistemas circulatorios (linfático y cardiovascular) impulsados por un corazón que mueve los fluidos por el cuerpo, las plantas usan medios más pasivos para mover sustancias químicas por el cuerpo. Las plantas utilizan sustancias químicas simples como hormonas, que se mueven más fácilmente a través de sus tejidos. A menudo se producen y utilizan localmente dentro del cuerpo de la planta. Las células vegetales producen hormonas que afectan incluso a diferentes regiones de la célula productora de la hormona.
Las hormonas se transportan dentro de la planta mediante cuatro tipos de movimientos. Para el movimiento localizado, se utiliza el flujo citoplásmico dentro de las células y la difusión lenta de iones y moléculas entre las células. Los tejidos vasculares se utilizan para mover hormonas de una parte de la planta a otra; estos incluyen el floema que mueve los azúcares de las hojas a las raíces y flores, y el xilema que mueve el agua y los solutos minerales de las raíces al follaje.
No todas las células vegetales responden a las hormonas, pero las células que sí lo hacen están programadas para responder en puntos específicos de su ciclo de crecimiento. Los mayores efectos ocurren en etapas específicas durante la vida de la célula, y los efectos disminuidos ocurren antes o después de este período. Las plantas necesitan hormonas en momentos muy específicos durante el crecimiento de las plantas y en lugares específicos. También necesitan desconectar los efectos que tienen las hormonas cuando ya no se necesitan. La producción de hormonas ocurre muy a menudo en sitios de crecimiento activo dentro de los meristemos, antes de que las células se hayan diferenciado por completo. Después de la producción, a veces se trasladan a otras partes de la planta, donde causan un efecto inmediato; o pueden almacenarse en celdas para ser liberadas más tarde. Las plantas utilizan diferentes vías para regular las cantidades de hormonas internas y moderar sus efectos; pueden regular la cantidad de sustancias químicas que se utilizan para biosintetizar las hormonas. Pueden almacenarlos en células, inactivarlos o canibalizar hormonas ya formadas conjugándolas con carbohidratos, aminoácidos o péptidos. Las plantas también pueden descomponer las hormonas químicamente, destruyéndolas de manera efectiva. Las hormonas vegetales regulan con frecuencia las concentraciones de otras hormonas vegetales. Las plantas también mueven hormonas alrededor de la planta diluyendo sus concentraciones.
La concentración de hormonas necesarias para la respuesta de las plantas es muy baja (10−6 to 10−5 mol]/L). Debido a estas bajas concentraciones, ha sido muy difícil estudiar las hormonas vegetales, y solo desde finales de la década de 1970, los científicos han podido comenzar a reconstruir sus efectos y relaciones con la fisiología vegetal. Gran parte del trabajo inicial sobre hormonas vegetales involucró el estudio de plantas que eran genéticamente deficientes en uno o involucró el uso de plantas cultivadas en tejido cultivadas in vitro que fueron sometidas a diferentes proporciones de hormonas, y se comparó el crecimiento resultante. La observación y el estudio científicos más tempranos datan de la década de 1880; la determinación y observación de hormonas vegetales y su identificación se extendió durante los siguientes 70 años.
Las hormonas vegetales controlan un gran número de eventos, entre ellos el crecimiento de las plantas, incluyendo sus raíces, la caída de las hojas, la floración, la formación del fruto y la germinación de las semillas. Una hormona interviene en varios procesos, y, también, todo proceso está regulado por la acción de varias hormonas. Existen fenómenos de antagonismo y balance hormonal que conducen a una regulación precisa de las funciones vegetales, lo que permite solucionar la ausencia de sistema nervioso. Las hormonas ejercen sus efectos mediante complejos mecanismos moleculares, que desembocan en cambios de la expresión genética, cambios en el esqueleto, regulación de las vías metabólicas y cambio de flujos iónicos.
Las plantas a nivel de sus tejidos también producen sustancias que disminuyen o inhiben el crecimiento, llamadas inhibidores vegetales. Sabemos que estas sustancias controlan la germinación de las semillas y la germinación de las plantas. Se ha logrado producir sintéticamente hormonas o reguladores químicos vegetales capaces de aumentar o disminuir el crecimiento de las plantas, las cuales realizan fotosíntesis siempre para alimentarse.
Regulan procesos de correlación, es decir que, recibido el estímulo en un órgano, lo amplifican, traducen y generan una respuesta en otra parte de la planta. Interactúan entre ellas por distintos mecanismos: Sinergismo: la acción de una determinada sustancia se ve favorecida por la presencia de otra. Antagonismo: la presencia de una sustancia evita la acción de otra. Balance cuantitativo: la acción de una determinada sustancia depende de la concentración de otra.
Principales fitohormonas Las diferentes hormonas se pueden clasificar en diferentes clases o tipos, según sus estructuras químicas. Dentro de cada clase de hormona, las estructuras químicas pueden variar, pero todos los miembros de la misma clase tienen efectos fisiológicos similares. La investigación inicial sobre hormonas vegetales identificó cinco clases principales: ácido abscísico, auxinas, citoquininas, etileno y giberelinas. Esta lista se amplió posteriormente y los brasinoesteroides, jasmonatos, ácido salicílico y estrigolactonas ahora también se consideran hormonas vegetales importantes. Además, hay varios otros compuestos que cumplen funciones similares a las de las principales hormonas, pero su estatus como hormonas fideicomisarias todavía se debate.
Ácido abscísico
El ácido abscísico (también llamado ABA) es uno de los inhibidores más importantes del crecimiento de las plantas. Fue descubierto e investigado con dos nombres diferentes, dormina y abscicina II, antes de que se conocieran por completo sus propiedades químicas. Una vez que se determinó que los dos compuestos son iguales, se denominó ácido abscísico. El nombre se refiere al hecho de que se encuentra en altas concentraciones en hojas recién abcisas o recién caídas.
Esta clase de fitohormona es un compuesto químico que normalmente se produce en las hojas de las plantas, procedente de los cloroplastos, especialmente cuando las plantas están bajo estrés. En general, actúa como un compuesto químico inhibidor que afecta el crecimiento de las yemas y la latencia de las semillas y las yemas. Interviene en los cambios dentro del meristemo apical, provocando la latencia de las yemas y la alteración del último conjunto de hojas en coberturas protectoras de las yemas. Dado que se encontró en hojas recién cortadas, inicialmente se pensó que desempeñaba un papel en los procesos de caída natural de las hojas, pero investigaciones posteriores lo han refutado. En las especies de plantas de las zonas templadas del mundo, el ácido abscísico juega un papel en la latencia de las hojas y las semillas al inhibir el crecimiento, pero, a medida que se disipa de las semillas o los brotes, comienza el crecimiento. En otras plantas, a medida que disminuyen los niveles de ABA, el crecimiento comienza a medida que aumentan los niveles de giberelina. Sin ABA, los brotes y las semillas comenzarían a crecer durante los períodos cálidos en invierno y morirían cuando se congelaran nuevamente. Dado que el ABA se disipa lentamente de los tejidos y sus efectos tardan en ser compensados por otras hormonas vegetales, existe un retraso en las vías fisiológicas que proporciona cierta protección contra el crecimiento prematuro. El ácido abscísico se acumula dentro de las semillas durante la maduración de la fruta, lo que evita la germinación de la semilla dentro de la fruta o antes del invierno. Los efectos del ácido abscísico se degradan dentro de los tejidos de las plantas durante las bajas temperaturas o por su eliminación mediante el lavado con agua dentro y fuera de los tejidos, liberando las semillas y los brotes de la latencia.
El ABA existe en todas las partes de la planta y su concentración dentro de cualquier tejido parece mediar sus efectos y funcionar como una hormona; su degradación, o más propiamente catabolismo, dentro de la planta afecta las reacciones metabólicas y al crecimiento celular y la producción de otras hormonas. Las plantas comienzan su vida como una semilla con altos niveles de ABA. Justo antes de que la semilla germine, los niveles de ABA disminuyen; durante la germinación y el crecimiento temprano de la plántula, los niveles de ABA disminuyen aún más. A medida que las plantas comienzan a producir brotes con hojas completamente funcionales, los niveles de ABA comienzan a aumentar nuevamente, lo que ralentiza el crecimiento celular en las áreas más "maduras" de la planta. El estrés del agua o la depredación afecta la producción de ABA y las tasas de catabolismo, mediando otra cascada de efectos que desencadenan respuestas específicas de las células objetivo. Los científicos todavía están reconstruyendo las complejas interacciones y efectos de esta y otras fitohormonas.