derecha|miniaturadeimagen|314x314px| La aplicación de pesticidas puede seleccionar artificialmente plagas resistentes. En este diagrama, la primera generación tiene un insecto con mayor resistencia a un pesticida (rojo). Después de la aplicación de plaguicidas, sus descendientes representan una mayor proporción de la población, porque las plagas sensibles (blancas) han sido eliminadas selectivamente. Después de aplicaciones repetidas, las plagas resistentes pueden constituir la mayoría de la población. La resistencia a los plaguicidas o pesticidas describe la menor susceptibilidad de una población de plagas a un plaguicida que anteriormente era eficaz para controlar la plaga. Las especies de plagas desarrollan resistencia a los pesticidas a través de la selección natural: los especímenes más resistentes sobreviven y transmiten sus rasgos de cambios hereditarios adquiridos a su descendencia.PBS (2001), Pesticide resistance. Retrieved on September 15, 2007. Si una plaga tiene resistencia, el plaguicida carece de eficacia – eficacia y la resistencia están inversamente relacionadas.
Se han informado casos de resistencia en todas las clases de plagas (es decir, enfermedades de los cultivos, malezas, roedores, etc.), con "crisis" en el control de insectos que se produjeron al principio después de la introducción del uso de plaguicidas en el . La definición de resistencia a insecticidas del Comité de Acción de Resistencia a Insecticidas (IRAC) es:...un cambio hereditario en la sensibilidad de una población de plagas que se refleja en la falla repetida de un producto para lograr el nivel de control esperado cuando se usa de acuerdo con la recomendación de la etiqueta para esas especies de plagas.La resistencia a los pesticidas está aumentando. Los agricultores de los EE. UU. perdieron el 7% de sus cultivos a causa de las plagas en la década de 1940; durante las décadas de 1980 y 1990, la pérdida fue del 13%, a pesar de que se estaban utilizando más plaguicidas. Más de 500 especies de plagas han desarrollado una resistencia a un pesticida. Otras fuentes estiman que el número ronda las 1000 especies desde 1945.Miller GT (2004), Sustaining the Earth, 6th edition. Thompson Learning, Inc. Pacific Grove, California. Chapter 9, Pages 211-216.
Aunque la evolución de la resistencia a los plaguicidas generalmente se discute como resultado del uso de plaguicidas, es importante tener en cuenta que las poblaciones de plagas también pueden adaptarse a métodos de control no químicos. Por ejemplo, el gusano de la raíz del maíz del norte (Diabrotica barberi) se adaptó a una rotación de cultivos de maíz y soja al pasar el año en que el campo está plantado con soja en diapausa.
Desde 2014, pocos herbicidas nuevos han estado cerca de la comercialización, y ninguno con un modo de acción novedoso y sin resistencia. Para enero de 2019, el descubrimiento de nuevos insecticidas es más caro y difícil que nunca.
Causas La resistencia a los pesticidas probablemente se deba a múltiples factores:
Muchas especies de plagas producen un gran número de crías, por ejemplo, las plagas de insectos producen grandes crías. Esto aumenta la probabilidad de mutaciones y asegura la rápida expansión de poblaciones resistentes. Las especies de plagas habían estado expuestas a toxinas naturales mucho antes de que comenzara la agricultura. Por ejemplo, muchas plantas producen fitotoxinas para protegerlas de los herbívoros. Como resultado, la coevolución de los herbívoros y sus plantas hospedantes requirió el desarrollo de la capacidad fisiológica para desintoxicar o tolerar venenos. Los seres humanos a menudo dependen casi exclusivamente de plaguicidas para el control de plagas. Esto aumenta la presión de selección hacia la resistencia. Los pesticidas que no se descomponen rápidamente contribuyen a la selección de cepas resistentes incluso después de que ya no se aplican.Daly H, Doyen JT, and Purcell AH III (1998), Introduction to insect biology and diversity, 2nd edition. Oxford University Press. New York, New York. Chapter 14, Pages 279-300. En respuesta a la resistencia, los administradores pueden aumentar la cantidad/frecuencia de pesticidas, lo que agrava el problema. Además, algunos pesticidas son tóxicos para las especies que se alimentan de plagas o compiten con ellas. Paradójicamente, esto puede permitir que la población de plagas se expanda, requiriendo más pesticidas. Esto a veces se denomina trampa de pesticidas, o una cinta de pesticidas, ya que los agricultores pagan progresivamente más por menos beneficios.Miller GT (2004), Sustaining the Earth, 6th edition. Thompson Learning, Inc. Pacific Grove, California. Chapter 9, Pages 211-216. Los insectos depredadores y los parásitos generalmente tienen poblaciones más pequeñas y es menos probable que desarrollen resistencia que los objetivos principales de los plaguicidas, como los mosquitos y los que se alimentan de plantas. Debilitarlos permite que las plagas prosperen. Alternativamente, se pueden criar depredadores resistentes en laboratorios. Las plagas con un rango viable limitado (como los insectos con una dieta específica de algunas plantas de cultivo relacionadas) tienen más probabilidades de desarrollar resistencia, porque están expuestas a concentraciones más altas de plaguicidas y tienen menos oportunidades de reproducirse con poblaciones no expuestas. Las plagas con tiempos de generación más cortos desarrollan resistencia más rápidamente que otras. La dinámica social de los agricultores: En este caso, a veces resulta problemático que los agricultores sigan las prácticas comunes de sus pares. Confiar demasiado en los pesticidas es un error usual y se vuelve cada vez más popular a medida que los agricultores se ajustan a las prácticas que los rodean. La falta de familiaridad con la variación en la aplicación de la normativa puede obstaculizar la capacidad de los responsables de la formulación de políticas para producir un cambio real en el curso de la evolución de la resistencia.
Ejemplos La resistencia ha evolucionado en múltiples especies: la resistencia a los insecticidas fue documentada por primera vez por A. L. Melander en 1914 cuando los insectos de escamas demostraron resistencia a un insecticida inorgánico. Entre 1914 y 1946, se registraron 11 casos adicionales. El desarrollo de insecticidas orgánicos, como el DDT, dio esperanzas de que la resistencia a los insecticidas era un problema muerto. Sin embargo, en 1947 había evolucionado la resistencia de las moscas domésticas al DDT. Con la introducción de cada nueva clase de insecticidas (ciclodienos, carbamatos, formamidinas, organofosforados, piretroides, incluso Bacillus thuringiensis), surgieron casos de resistencia en un plazo de dos a 20 años.
Los estudios en Estados Unidos han demostrado que las moscas de la fruta que infestan los naranjos se estaban volviendo resistentes al malatión.Doris Stanley (January 1996), Natural product outdoes malathion - alternative pest control strategy. Retrieved on September 15, 2007. En Hawái, Japón y Tennessee, la polilla del dorso de diamante desarrolló una resistencia a Bacillus thuringiensis unos tres años después de que comenzara a usarse en gran medida.Daly H, Doyen JT, and Purcell AH III (1998), Introduction to insect biology and diversity, 2nd edition. Oxford University Press. New York, New York. Chapter 14, Pages 279-300. En Inglaterra, las ratas en ciertas áreas han desarrollado una resistencia que les permite consumir hasta cinco veces más veneno para ratas que las ratas normales sin morir. El DDT ya no es eficaz para prevenir la malaria en algunos lugares.Miller GT (2004), Sustaining the Earth, 6th edition. Thompson Learning, Inc. Pacific Grove, California. Chapter 9, Pages 211-216. La resistencia se desarrolló lentamente en la década de 1960 debido al uso agrícola. Este patrón fue especialmente observado y sintetizado por Mouchet 1988. En el sur de los Estados Unidos, Amaranthus palmeri, que interfiere con la producción de algodón, ha desarrollado resistencia al herbicida glifosato y, en general, tiene resistencia a cinco sitios de acción en el sur de los EE. UU. El escarabajo de la patata de Colorado ha desarrollado resistencia a 52 compuestos diferentes pertenecientes a las principales clases de insecticidas. Los niveles de resistencia varían según las poblaciones y entre las etapas de vida de los escarabajos, pero en algunos casos pueden ser muy altos (hasta 2000 veces). El looper de la col es una plaga agrícola que se está volviendo cada vez más problemática debido a su creciente resistencia a Bacillus thuringiensis, como se demostró en los invernaderos canadienses. Investigaciones posteriores encontraron un componente genético de la resistencia a Bt. La introducción generalizada de Rattus norvegicus combinada con el uso generalizado de raticidas anticoagulantes como la warfarina ha producido una resistencia casi igualmente generalizada a los raticidas antagonistas de la vitamina K en todo el mundo.
Consecuencias Los insecticidas se utilizan ampliamente en todo el mundo para aumentar la productividad agrícola y la calidad de hortalizas y cereales (y, en menor grado, el uso para el control de vectores en el ganado). La resistencia resultante tiene una función reducida para esos mismos propósitos y en el control de vectores para humanos.
Resistencia múltiple y cruzada
Las plagas de resistencia múltiple son resistentes a más de una clase de pesticida.Daly H, Doyen JT, and Purcell AH III (1998), Introduction to insect biology and diversity, 2nd edition. Oxford University Press. New York, New York. Chapter 14, Pages 279-300. Esto puede suceder cuando los plaguicidas se usan en secuencia, con una nueva clase que reemplaza una a la que las plagas muestran resistencia por otra. La resistencia cruzada, un fenómeno relacionado, ocurre cuando la mutación genética que hizo que la plaga sea resistente a un pesticida también la hace resistente a otros, a menudo aquellos con un mecanismo de acción similar.
Adaptación Las plagas se vuelven resistentes mediante la evolución de cambios fisiológicos que las protegen del químico.Daly H, Doyen JT, and Purcell AH III (1998), Introduction to insect biology and diversity, 2nd edition. Oxford University Press. New York, New York. Chapter 14, Pages 279-300.
Un mecanismo de protección es aumentar la cantidad de copias de un gen, lo que permite que el organismo produzca más de una enzima protectora que descompone el pesticida en sustancias químicas menos tóxicas.Daly H, Doyen JT, and Purcell AH III (1998), Introduction to insect biology and diversity, 2nd edition. Oxford University Press. New York, New York. Chapter 14, Pages 279-300. Tales enzimas incluyen esterasas, glutatión transferasas y oxidasas microsomales mixtas.
Alternativamente, se puede reducir el número y / o la sensibilidad de los receptores bioquímicos que se unen al pesticida.Daly H, Doyen JT, and Purcell AH III (1998), Introduction to insect biology and diversity, 2nd edition. Oxford University Press. New York, New York. Chapter 14, Pages 279-300.
Se ha descrito resistencia conductual para algunos productos químicos. Por ejemplo, algunos mosquitos Anopheles desarrollaron una preferencia por descansar afuera que los mantuvo alejados del pesticida rociado en las paredes interiores.Berenbaum M (1994) Bugs in the System. Perseus Books, New York.
La resistencia puede implicar una rápida excreción de toxinas, su secreción dentro del cuerpo lejos de los tejidos vulnerables y una menor penetración a través de la pared corporal.Yu, S.J. 2008. The Toxicology and Biochemistry of Insecticides. CRC Press, Boca Raton.
La mutación en un solo gen puede conducir a la evolución de un organismo resistente. En otros casos, están involucrados múltiples genes. Los genes resistentes suelen ser autosómicos. Esto significa que se encuentran en los autosomas (a diferencia de los alosomas, también conocidos como cromosomas sexuales).