derecha|miniaturadeimagen|347x347px| Los modelos matemáticos desarrollados en ecología teórica predicen que las redes alimentarias complejas son menos estables que las redes simples. derecha|miniaturadeimagen|300x300px| Vida en la Tierra: flujo de energía y entropía La ecología teórica es la disciplina científica dedicada al estudio de los sistemas ecológicos utilizando métodos teóricos como modelos conceptuales simples, modelos matemáticos, simulaciones computacionales y análisis avanzado de datos. Los modelos efectivos mejoran la comprensión del mundo natural al revelar cómo la dinámica de las poblaciones de especies a menudo se basa en condiciones y procesos biológicos fundamentales. Además, el campo tiene como objetivo unificar una amplia gama de observaciones empíricas al suponer que los procesos mecanicistas comunes generan fenómenos observables a través de especies y entornos ecológicos. Con base en suposiciones biológicamente realistas, los ecólogos teóricos pueden descubrir nuevas ideas no intuitivas sobre los procesos naturales. Los resultados teóricos a menudo se verifican mediante estudios empíricos y observacionales, que revelan el poder de los métodos teóricos para predecir y comprender el mundo biológico ruidoso y diverso.
El campo es amplio e incluye fundamentos en matemática aplicada, informática, biología, física estadística, genética, química, evolución y biología de la conservación. La ecología teórica tiene como objetivo explicar una amplia gama de fenómenos en las ciencias de la vida, como el crecimiento y la dinámica de poblaciones, la pesca, la competencia, la teoría evolutiva, la epidemiología, el comportamiento animal y la dinámica de grupos, redes alimentarias, ecosistemas, ecología espacial y los efectos del cambio climático.
La ecología teórica se ha beneficiado además del advenimiento de la potencia informática, que permite el análisis y la visualización de simulaciones computacionales a gran escala de fenómenos ecológicos. Es importante destacar que estas herramientas modernas proporcionan predicciones cuantitativas sobre los efectos del cambio ambiental inducido por el hombre en una variedad diversa de fenómenos ecológicos, tales como: invasiones de especies, cambio climático, el efecto de la pesca y la caza en la estabilidad de la red alimentaria y el ciclo global del carbono.
Enfoques de modelado Como en la mayoría de las otras ciencias, los modelos matemáticos forman la base de la teoría ecológica moderna.
Modelos fenomenológicos: destilen las formas funcionales y distribucionales de los patrones observados en los datos, o los investigadores deciden las funciones y la distribución que son lo suficientemente flexibles para coincidir con los patrones que ellos u otros (ecólogos de campo o experimentales) han encontrado en el campo o mediante la experimentación. Modelos mecanicistas: modelan los procesos subyacentes directamente, con funciones y distribuciones que se basan en razonamientos teóricos sobre procesos ecológicos de interés.
Los modelos ecológicos pueden ser deterministas o estocásticos.
Los modelos deterministas siempre evolucionan de la misma forma desde un punto de partida determinado. Representan el comportamiento promedio esperado de un sistema, pero carecen de variación aleatoria. Muchos modelos de dinámica de sistemas son deterministas. Los modelos estocásticos permiten el modelado directo de las perturbaciones aleatorias que subyacen a los sistemas ecológicos del mundo real. Los modelos de cadena de Markov son estocásticos.
Las especies se pueden modelar en tiempo continuo o discreto.
El tiempo continuo se modela mediante ecuaciones diferenciales. El tiempo discreto se modela utilizando ecuaciones en recurrencias. Estos modelos de procesos ecológicos que pueden describirse como que ocurren en pasos de tiempo discretos. El álgebra matricial se utiliza a menudo para investigar la evolución de poblaciones estructuradas por edad o estructuradas por etapas. La matriz de Leslie, por ejemplo, representa matemáticamente el cambio de tiempo discreto de una población estructurada por edad.Grant WE (1986) Systems analysis and simulation in wildlife and fisheries sciences. Wiley, University of Minnesota, page 223. .Jopp F (2011) Modeling Complex Ecological Dynamics Springer, page 122. .Burk AR (2005) New trends in ecology research Nova Publishers, page 136. .
Los modelos se utilizan a menudo para describir procesos de reproducción ecológica reales de una o varias especies. Estos se pueden modelar mediante procesos de ramificación estocásticos. Algunos ejemplos son la dinámica de las poblaciones que interactúan (competencia por depredación y mutualismo), que, dependiendo de la especie de interés, puede modelarse mejor en un tiempo continuo o discreto. Se pueden encontrar otros ejemplos de tales modelos en el campo de la epidemiología matemática, donde las relaciones dinámicas que se modelarán son las interacciones huésped-patógeno. izquierda|miniaturadeimagen| Diagrama de bifurcación del mapa logístico|280x280px La teoría de la bifurcación se usa para ilustrar cómo pequeños cambios en los valores de los parámetros pueden dar lugar a resultados a largo plazo dramáticamente diferentes, un hecho matemático que puede usarse para explicar las diferencias ecológicas drásticas que se producen en sistemas cualitativamente muy similares. Los mapas logísticos son mapeos polinomiales y, a menudo, se citan como ejemplos arquetípicos de cómo el comportamiento caótico puede surgir de ecuaciones dinámicas no lineales muy simples. Los mapas fueron popularizados en un artículo fundamental de 1976 por el ecologista teórico Robert May. La ecuación de diferencia está destinada a capturar los dos efectos de la reproducción y el hambre.
En 1930, R. A. Fisher publicó su clásico La teoría genética de la selección natural, que introdujo la idea de que la aptitud dependiente de la frecuencia aporta un aspecto estratégico a la evolución, donde los beneficios para un organismo en particular, que surgen de la interacción de todos los organismos relevantes, son el número de descendientes viables de este organismo. En 1961, Richard Lewontin aplicó la teoría de juegos a la biología evolutiva en su Evolution and the Theory of Games, seguido de cerca por John Maynard Smith, quien en su artículo seminal de 1972, "Game Theory and the Evolution of Fighting", definió el concepto de estrategia evolutivamente estable.
Debido a que los sistemas ecológicos son típicamente no lineales, a menudo no se pueden resolver analíticamente y para obtener resultados sensibles, se deben utilizar técnicas no lineales, estocásticas y computacionales. Una clase de modelos computacionales que se está volviendo cada vez más popular son los modelos basados en agentes. Estos modelos pueden simular las acciones e interacciones de organismos múltiples y heterogéneos donde las técnicas analíticas más tradicionales son inadecuadas. La ecología teórica aplicada produce resultados que se utilizan en el mundo real. Por ejemplo, la teoría de la captura óptima se basa en técnicas de optimización desarrolladas en economía, informática e investigación de operaciones, y se utiliza ampliamente en la pesca.Supriatna AK (1998) Optimal harvesting theory for predator–prey metapopulations University of Adelaide, Department of Applied Mathematics.
Ecología poblacional
La ecología de poblaciones es un subcampo de la ecología que se ocupa de la dinámica de las poblaciones de especies y cómo estas poblaciones interactúan con el medio ambiente. Es el estudio de cómo el tamaño de la población de especies que viven juntas en grupos cambia a lo largo del tiempo y el espacio, y fue uno de los primeros aspectos de la ecología que se estudió y modeló matemáticamente.
Crecimiento exponencial La forma más básica de modelar la dinámica de la población es asumir que la tasa de crecimiento de una población depende únicamente del tamaño de la población en ese momento y de la tasa de crecimiento per cápita del organismo. En otras palabras, si el número de individuos en una población en un tiempo t, es N (t), entonces la tasa de crecimiento de la población viene dada por:
donde r es la tasa de crecimiento per cápita, o la tasa de crecimiento intrínseca del organismo. También se puede describir como r = bd, donde byd son las tasas de natalidad y mortalidad invariantes en el tiempo per cápita, respectivamente. Esta ecuación diferencial lineal de primer orden se puede resolver para producir la solución
,
una trayectoria conocida como crecimiento maltusiano, en honor a Thomas Malthus, quien describió por primera vez su dinámica en 1798. Una población que experimenta un crecimiento maltusiano sigue una curva exponencial, donde N (0) es el tamaño de la población inicial. La población crece cuando r> 0 y disminuye cuando r <0. El modelo es más aplicable en los casos en que unos pocos organismos han comenzado una colonia y están creciendo rápidamente sin limitaciones o restricciones que impidan su crecimiento (por ejemplo, bacterias inoculadas en medios ricos).
Crecimiento logístico El modelo de crecimiento exponencial hace una serie de suposiciones, muchas de las cuales a menudo no se cumplen. Por ejemplo, muchos factores afectan la tasa de crecimiento intrínseca y, a menudo, no es invariante en el tiempo. Una simple modificación del crecimiento exponencial es asumir que la tasa de crecimiento intrínseco varía con el tamaño de la población. Esto es razonable: cuanto mayor sea el tamaño de la población, menos recursos disponibles, lo que puede resultar en una tasa de natalidad más baja y una tasa de mortalidad más alta. Por lo tanto, podemos reemplazar la r invariante en el tiempo con r'(t) = (b –a*N(t)) - (d+c*N(t)), donde a y c son constantes que modulan el nacimiento y la muerte tasas de una manera dependiente de la población (por ejemplo, competencia intraespecífica). Tanto a y c dependerán de otros factores ambientales que, por ahora, podemos asumir que son constantes en este modelo aproximado. La ecuación diferencial es ahora:
Esto se puede reescribir como:
donde r = bd y K = (b - d)/(a + c).
El significado biológico de K se hace evidente cuando se consideran las estabilidades de los equilibrios del sistema. La constante K es la capacidad de carga de la población. Los equilibrios del sistema son N = 0 y N = K. Si el sistema está linealizado, se puede ver que N = 0 es un equilibrio inestable mientras que K es un equilibrio estable.
Crecimiento poblacional estructurado
Otro supuesto del modelo de crecimiento exponencial es que todos los individuos dentro de una población son idénticos y tienen las mismas probabilidades de sobrevivir y reproducirse. Esta no es una suposición válida para especies con historias de vida complejas. El modelo de crecimiento exponencial se puede modificar para tener en cuenta esto, mediante el seguimiento del número de individuos en diferentes clases de edad (por ejemplo, uno, dos y tres años de edad) o diferentes clases de etapas (juveniles, subadultos y adultos) por separado y permitiendo que los individuos de cada grupo tengan sus propias tasas de supervivencia y reproducción. La forma general de este modelo es
donde Nt es un vector del número de individuos en cada clase en el momento t y L es una matriz que contiene la probabilidad de supervivencia y la fecundidad para cada clase. La matriz L se denomina matriz de Leslie para los modelos estructurados por edad y matriz de Lefkovitch para los modelos estructurados por etapas.
Si los valores de los parámetros en L se estiman a partir de datos demográficos sobre una población específica, se puede usar un modelo estructurado para predecir si se espera que esta población crezca o disminuya a largo plazo, y cuál será la distribución de edad esperada dentro de la población. Esto se ha hecho para varias especies, incluidas las tortugas bobas y las ballenas francas.
Ecología comunitaria